Основы общей экологии. Структура, функционирование и стратегии развития экосистем.

Оглавление

Введение

I. ОСНОВЫ ОБЩЕЙ ЭКОЛОГИИ

1. Экосистема - основное понятие экологии

2. Биотическая структура экосистем

3. Экологические факторы

3.1. Законы воздействия экологических факторов на живые организмы

3.2. Абиотические факторы среды обитания

3.3. Биотические отношения и роль видов в экосистеме

4. Функционирование экосистем

4.1. Энергия в экосистемах. Жизнь как термодинамический процесс

4.2. Энергия и продуктивность экосистем

4.3. Строительная роль пищи

4.4. Круговорот элементов в экосистеме

5. Стратегия развития экосистем

5.1. Равновесие и устойчивость экосистем

5.2. Динамика популяций

5.3. Принцип стабильности экосистем

5.4. Реакция популяций на постепенное изменение условий окружающей среды

5.5. Изменение экосистем при стрессовых воздействиях. Экологические сукцессии

 

 

 

 

 

Введение

Живое вещество настолько многообразно, что его изучают на разных уровнях организации и под разным углом зрения.

Различают следующие уровни организации биосистем (рис. 1).

Уровни организмов, популяций и экосистем являются областью интересов классической экологии.

В зависимости от объекта исследования и угла зрения, под которым он изучается, в экологии сформировались самостоятельные научные направления.

По размерности объектов изучения экологию делят на аутэкологию (организм и его среда), популяционную экологию (популяция и ее среда), синэкологию (сообщества и их среда),биогеоцитологию (учение об экосистемах) и глобальную экологию (учение о биосфере Земли).

В зависимости от объекта изучения экологию подразделяют на экологию микроорганизмов, грибов, растений, животных, человека, агроэкологию, промышленную (инженерную), экологию человека и т.п.

Уточним содержание двух последних направлений - экологии человека и промышленной экологии, поскольку именно они получили широкое распространение в последнее время.

Экология человека - это научная дисциплина, изучающая взаимодействие человека со средой обитания. В отличие от всех других видов живого, которые приспосабливаются к условиям окружающей среды, человек изменяет и приспосабливает среду обитания для своих нужд под себя. Кроме того, в отличие от других видов живого, человек - существо социальное. Его деятельность может быть направлена как во благо, так и во вред. Стремительное развитие человечества привело к изменению его духовного мира, последствием которого может стать кризис цивилизации. Синтезированная дисциплина, изучающая все аспекты взаимодействия человека с природой, называется экологией человека.

Люди уже давно поняли, что человеческая активность меняет характер окружающей среды. Но в то же время любая деятельность человека - промышленная, сельскохозяйственная, рекреационная есть источник жизни человека, основа его существования. Значит человек неизбежно будет менять характеристики окружающей среды. Весь вопрос: как?

Прежде всего через создание таких технологий, которые в наименьшей степени влияют на окружающую среду. Те технологии, которые обладают таким свойством, называются экологичными. А научные (инженерные) дисциплины, которые занимаются принципами создания таких технологий, объединяются общим названием инженерной или промышленной экологии. Данные дисциплины - разные по своему конкретному содержанию, но они объединяются общей методологией и общей целью - предельно сократить влияние промышленной деятельности на процессы кругооборота веществ в природе и загрязнение окружающей среды.

По средам и компонентам различают экологию суши, пресных водоемов, моря, пустынь, высокогорий и других средовых и географических пространств.

К экологии часто относят большое количество смежных отраслей знаний , главным образом из области охраны окружающей среды.

Охрана окружающей человека среды - это комплекс международных, государственных, региональных и локальных (местных) административно - хозяйственных, технологических, политических, юридических и общественных мероприятий, направленных на обеспечение социально - экономического, куль-турно - исторического, физического, химического и биологического комфорта, необходимого для сохранения здоровья человека. Здоровье человека - критерий состояния окружающей среды, а организм человека - это инструмент, позволяющий оценивать это состояние.

В мировой практике в качестве синонима охраны окружающей человека среды используется термин инвайронментология. Инвайронментология - это комплексная дисциплина об окружающей человека природной среде, ее качестве и охране.

Техническим приложением инвайронментологии является и нвайронменталистика, включающая способы и методы очистки отходящих газов и сточных вод, реутилизации отходов и другие технологические приемы охраны и улучшения среды. В отечественной практике близким по смыслу понятием является защита окружающей среды - мероприятия и меры контроля по предотвращению нанесения ущерба или разрушения окружающей среды.

Помимо охраны окружающей человека среды существует понятие охраны природы.

Охрана природы - это совокупность международных, государственных и локальных (местных) административно - хозяйственных, технологических, политических, юридических и общественных мероприятий, направленных на сохранение, рациональное использование и воспроизводство природы Земли и ближайшего к ней космического пространства в интересах существующих и будущих поколений людей.

Иногда понятия охрана окружающей среды и охрана природы считают синонимом экологии, что вряд ли правомерно, поскольку экология как фундаментальная наука о взаимоотношениях живых организмов и среды значительно шире учения лишь об охране и защите этой среды, даже если в понятие среды включать всю природу Земли и ближайший космос.

Кроме того, экологи и специалисты сегодня по новому ставят саму задачу охраны окружающей человека среды и охраны природы. Они считают, что пришло время говорить не об охране cреды или природы, а о сохранении биосферы, имея в виду прежде всего сохранение в ней самого человека как биологического вида, поскольку пока есть приток энергии Солнца, биосфера Земли будет существовать, но это может происходить и без человека.

В данном реферате рассмотрены прежде всего основы общей экологии, то есть классические законы взаимодействия живых организмов с окружающей средой

 

I. Основы общей экологии

 

1.Экосистема - основное понятие экологии

Экология рассматривает взаимодействие живых организмов и неживой природы. Это взаимодействие, во-первых, происходит в рамках определенной системы (экологической системы, экосистемы) и, во-вторых, оно не хаотично, а определенным образом организовано, подчинено законам.

Экосистемой называют совокупность продуцентов, консументов и детритофагов, взаимодействующих друг с другом и с окружающей их средой посредством обмена веществом, энергией и информацией таким образом, что эта единая система сохраняет устойчивость в течение продолжительного времени.

Таким образом, для естественной экосистемы характерны три признака:

1) экосистема обязательно представляет собой совокупность живых и неживых компонентов (рис.2);

2) в рамках экосистемы осуществляется полный цикл, начиная с создания органического вещества и заканчивая его разложением на неорганические составляющие;

3) экосистема сохраняет устойчивость в течение некоторого времени, что обеспечивается определенной структурой биотических и абиотических компонентов.

 

Примерами природных экосистем являются озеро, лес, пустыня, тундра, суша, океан, биосфера.

Как видно из примеров, более простые экосистемы входят в более сложно организованные. При этом реализуется иерархия организации систем, в данном случае экологических.

Важным следствием иерархической организации экосистем является то, что по мере объединения компонентов в более крупные блоки, которые, в свою очередь, объединяются в системы, у этих новых функциональных единиц возникают новые свойства, отсутствовавшие на предыдущем уровне. Такое наличие у системного целого особых свойств, не присущих его подсистемам и блокам, а также сумме элементов, не объединенных системообразующими связями, называют эмерджентностью. Краткое античное определение эмерджентности звучит так: целое больше суммы его частей. Поэтому эмерджентные свойства экологической системы представляют собой не простой переход количества в качество, а являются особой формой интеграции, подчиняющейся иным законам формообразования, функционирования и эволюции. Такие качественно новые, эмерджентные свойства экологического уровня или экологической единицы нельзя предсказать, исходя из свойств компонентов, составляющих этот уровень или единицу. Хотя данные, полученные при изучении какого-либо уровня, помогают при изучении следующего, с их помощью никогда нельзя полностью объяснить явления, происходящие на этом уровне: он должен быть изучен непосредственно.

Например, молекула обладает иными свойствами, чем составляющие ее атомы, в то время как скопление атомов, не объединенных в молекулы, не даст представления о качестве молекулы, а механическое сосредоточение всех необходимых для построения организма молекул, даже отдельных органов, не дает качества организма. Принцип эмерджентности имеет важное значение для экологического мышления: одно дерево не может составить леса, разрозненные деревья - тоже; лес возникает лишь при определенных условиях - достаточной густоте древостоя, соответствующей флоре и фауне, сформированных сообществах взаимосвязанных организмов, живущих на данной территории, и при других условиях, то есть эмерджентные свойства возникают в результате изменения природы этих компонентов, а не в результате изменения количества этих компонентов. Части не склеиваются, а интегрируются, обуславливая появление новых, до этого отсутствовавших свойств.

Таким образом, устройство природы следует рассматривать как системное целое, состоящее из вложенных одна в другую экосистем, высшей из которых является уникальная глобальная экосистема - биосфера. В ее рамках происходит обмен энергией и веществом между всеми живыми и неживыми составляющими в масштабах планеты. Грозящая всему человечеству катастрофа состоит в том, что нарушен один из признаков, которым должна обладать экосистема: биосфера как экосистема деятельностью человека выведена из состояния устойчивости. В силу своих масштабов и многообразия взаимосвязей она не должна от этого погибнуть, она перейдет в новое устойчивое состояние, изменив при этом свою структуру, прежде всего неживую, а вслед за ней неизбежно и живую. Человек как биологический вид меньше других имеет шанс приспособиться к новым быстро изменяющимся внешним условиям и скорее всего исчезнет первым. Поучительным и наглядным тому примером является история острова Пасхи.

На одном из полинезийских островов, носящем название острова Пасхи, в результате сложных миграционных процессов в VII веке возникла замкнутая изолированная от всего мира цивилизация. В благоприятном субтропическом климате она за сотни лет существования достигла известных высот развития, создав самобытную культуру и письменность, до наших дней не поддающуюся расшифровке. А в XVII веке она без остатка погибла, уничтожив вначале растительный и животный мир острова, а затем погубив себя в прогрессирующей дикости и каннибализме. У последних островитян не осталось уже воли и материала, чтобы построить спасительные "ноевы ковчеги" - лодки или плоты. В память о себе исчезнувшее сообщество оставило полупустынный остров с гигантскими каменными фигурами - свидетелями былого могущества.

Итак, экосистема является важнейшей структурной единицей устройства окружающего мира. Как видно из рис. 1, основу экосистем составляют живое вещество, характеризующееся биотической структурой, и среда обитания, обусловленная совокупностью экологических факторов. Рассмотрим их подробно.

 

2. Биотическая структура экосистем

Экосистема основана на единстве живого и неживого вещества. Суть этого единства проявляется в следующем. Из элементов неживой природы, главным образом молекул CO2 и H2O, под воздействием энергии солнца синтезируются органические вещества, составляющие все живое на планете. Процесс создания органического вещества в природе происходит одновременно с противоположным процессом - потреблением и разложением этого вещества вновь на исходные неорганические соединения. Совокупность этих процессов протекает в рамках экосистем различных уровней иерархии. Чтобы эти процессы были уравновешены, природа за миллиарды лет отработала определенную структуру живого вещества системы.

Движущей силой в любой материальной системе служит энергия. В экосистемы она поступает главным образом от Солнца. Растения за счет содержащегося в них пигмента хлорофилла улавливают энергию излучения Солнца и используют ее для синтеза основы любого органического вещества - глюкозы C6H12O6. Это есть процесс фотосинтеза:

Излишек атомов кислорода выделяется в атмосферу в газообразной форме.

Кинетическая энергия солнечного излучения преобразуется таким образом в потенциальную энергию, запасенную глюкозой. Из глюкозы вместе с получаемыми из почвы минеральными элементами питания - биогенами - образуются все ткани растительного мира - белки, углеводы, жиры, липиды, ДНК, РНК, то есть органическое вещество планеты.

Кроме растений продуцировать органическое вещество могут некоторые бактерии. Они создают свои ткани, запасая в них, как и растения, потенциальную энергию из углекислого газа без участия солнечной энергии. Вместо нее они используют энергию, которая образуется при окислении неорганических соединений, например, аммиака, железа и особенно серы (в глубоких океанических впадинах, куда не проникает солнечный свет, но где в изобилии скапливается сероводород, обнаружены уникальные экосистемы). Это так называемая энергия химического синтеза, поэтому организмы называются хемосинтетиками.

Таким образом, растения и хемосинтетики создают органическое вещество из неорганических составляющих с помощью энергии окружающей среды. Их называют продуцентами или автотрофами. Высвобождение запасенной продуцентами потенциальной энергии обеспечивает существование всех остальных видов живого на планете. Виды, потребляющие созданную продуцентами органику как источник вещества и энергии для своей жизнедеятельности, называются консументами или гетеротрофами.

Консументы - это самые разнообразные организмы (от микроорганизмов до синих китов): простейшие, насекомые, пресмыкающиеся, рыбы, птицы и, наконец, млекопитающие, включая человека.

Консументы, в свою очередь, подразделяются на ряд подгрупп в соответствии с различиями в источниках их питания.

Животные, питающиеся непосредственно продуцентами, называются первичными консументами или консументами первого порядка. Их самих употребляют в пищу вторичные консументы. Например, кролик, питающийся морковкой, - это консумент первого порядка, а лиса, охотящаяся за кроликом, - консумент второго порядка. Некоторые виды живых организмов соответствуют нескольким таким уровням. Например, когда человек ест овощи - он консумент первого порядка, говядину - консумент второго порядка, а употребляя в пищу хищную рыбу, выступает в роли консумента третьего порядка.

Первичные консументы, питающиеся только растениями, называются растительноядными или фитофагами. Консументы второго и более высоких порядков - плотоядные. Виды, употребляющие в пищу как растения, так и животных, относятся к всеядным, например, человек.

Мертвые растительные и животные остатки, например опавшие листья, трупы животных, продукты систем выделения, называются детритом. Это органика! Существует множество организмов, специализирующихся на питании детритом. Они называются детритофагами. Примером могут служить грифы, шакалы, черви, раки, термиты, муравьи и т.п. Как и в случае обычных консументов, различают первичных детритофагов, питающихся непосредственно детритом, вторичных и т. п.

Наконец, значительная часть детрита в экосистеме, в частности опавшие листья, валежная древесина, в своем исходном виде не поедается животными, а гниет и разлагается в процессе питания ими грибов и бактерий.

Поскольку роль грибов и бактерий столь специфична, их обычно выделяют в особую группу детритофагов и называют редуцентами. Редуценты служат на Земле санитарами и замыкают биогеохимический круговорот веществ, разлагая органику на исходные неорганические составляющие - углекислый газ и воду.

Таким образом, несмотря на многообразие экосистем, все они обладают структурным сходством. В каждой из них можно выделить фотосинтезирующие растения - продуценты, различные уровни консументов, детритофагов и редуцентов. Они и составляют биотическую структуру экосистем.

3. Экологические факторы

Неживая и живая природа, окружающая растения, животных и человека, носит название среды обитания. Множество отдельных компонентов среды, влияющих на организмы, называются экологическими факторами.

По природе происхождения выделяют абиотические, биотические и антропогенные факторы. Абиотические факторы - это свойства неживой природы, которые прямо или косвенно влияют на живые организмы.

Биотические факторы - это все формы воздействия живых организмов друг на друга.

Раньше к биотическим факторам относили и воздействие человека на живые организмы, однако в настоящее время выделяют особую категорию факторов, порождаемых человеком. Антропогенные факторы - это все формы деятельности человеческого общества, которые приводят к изменению природы как среды обитания и других видов и непосредственно сказываются на их жизни.

Таким образом, каждый живой организм испытывает влияние неживой природы, организмов других видов, в том числе и человека, и, в свою очередь, оказывает воздействие на каждую из этих составляющих.

 

3.1. Законы воздействия экологических факторов на живые организмы

Несмотря на многообразие экологических факторов и различную природу их происхождения, существуют некоторые общие правила и закономерности их воздействия на живые организмы.

Для жизни организмов необходимо определенное сочетание условий. Если все условия среды обитания благоприятны, за исключением одного, то именно это условие становится решающим для жизни рассматриваемого организма. Оно ограничивает (лимитирует) развитие организма, поэтому называется лимитирующим фактором. Первоначально было установлено, что развитие живых организмов ограничивает недостаток какого-либо компонента, например, минеральных солей, влаги, света и т.п. В середине XIX века немецкий химик органик Юстас Либих первым экспериментально доказал, что рост растения зависит от того элемента питания, который присутствует в относительно минимальном количестве. Он назвал это явление законом минимума; в честь автора его еще называют законом Либиха.

В современной формулировке закон минимума звучит так: выносливость организма определяется самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей. Однако, как выяснилось позже, лимитирующим может быть не только недостаток, но и избыток фактора, например, гибель урожая из-за дождей, перенасыщение почвы удобрениями и т.п. Понятие о том, что наравне с минимумом лимитирующим фактором может быть и максимум, ввел спустя 70 лет после Либиха американский зоолог В.Шелфорд, сформулировавший закон толерантности. Согласно закону толерантности лимитирующим фактором процветания популяции (организма) может быть как минимум, так и максимум экологического воздействия, а диапазон между ними определяет величину выносливости (предел толерантности) или экологическую валентность организма к данному фактору.

Благоприятный диапазон действия экологического фактора называется зоной оптимума (нормальной жизнедеятельности). Чем значительнее отклонение действия фактора от оптимума, тем больше данный фактор угнетает жизнедеятельность популяции. Этот диапазон называется зоной угнетения. Максимально и минимально переносимые значения фактора - это критические точки, за пределами которых существование организма или популяции уже невозможно.

Принцип лимитирующих факторов справедлив для всех типов живых организмов - растений, животных, микроорганизмов и относится как к абиотическим, так и к биотическим факторам. Например, лимитирующим фактором для развития организмов данного вида может стать конкуренция со стороны другого вида. В земледелии лимитирующим фактором часто становятся вредители, сорняки, а для некоторых растений лимитирующим фактором развития становится недостаток (или отсутствие) представителей другого вида. Например, в Калифорнию из средиземноморья завезли новый вид инжира, но он не плодоносил, пока оттуда же не завезли единственный для него вид пчел-опылителей.

В соответствии с законом толерантности любой избыток вещества или энергии оказывается загрязняющим среду началом. Так, избыток воды даже в засушливых районах вреден и вода может рассматриваться как обычный загрязнитель, хотя в оптимальных количествах она просто необходима. В частности, избыток воды препятствует нормальному почвообразованию в черноземной зоне.

Широкую экологическую валентность вида по отношению к абиотическим факторам среды обозначают добавлением к названию фактора приставки "эври", например, животные, способные выносить значительные колебания температуры, называются эвритермными. Неспособность переносить значительные колебания факторов или низкая экологическая валентность характеризуется приставкой "стено", например, стенотермные животные. Небольшие изменения температуры мало сказываются на эвритермных организмах и могут оказаться гибельными для стенотермных.

Виды, для существования которых необходимы строго определенные экологические условия, называют стенобиотными, а виды, приспосабливающиеся к экологической обстановке с широким диапазоном изменения параметров, - эврибиотными.

Предел толерантности организма изменяется при переходе из одной стадии развития в другую. Часто молодые организмы оказываются более уязвимыми и более требовательными к условиям среды, чем взрослые особи. Наиболее критическим с точки зрения воздействия разных факторов является период размножения: в этот период многие факторы становятся лимитирующими. Экологическая валентность для размножающихся особей, семян, эмбрионов, личинок, яиц обычно уже, чем для взрослых не размножающихся растений или животных того же вида. Например, многие морские животные могут переносить солоноватую или пресную воду с высоким содержанием хлоридов, поэтому они часто заходят в реки вверх по течению. Но их личинки не могут жить в таких водах, так что вид не может размножаться в реке и не обосновывается здесь на постоянное местообитание. Многие птицы летят выводить птенцов в места с более теплым климатом и т.п.

До сих пор речь шла о пределе толерантности живого организма по отношению к одному фактору, но в природе все экологические факторы действуют совместно.

Оптимальная зона и пределы выносливости организма по отношению к какому-либо фактору среды могут смещаться в зависимости от того, в каком сочетании действуют одновременно другие факторы. Эта закономерность получила название взаимодействия экологических факторов. Например, известно, что жару легче переносить при сухом, а не влажном воздухе; угроза замерзания значительно выше при низкой температуре с сильным ветром, чем в безветренную погоду. Для роста растений необходим, в частности, такой элемент, как цинк, именно он часто оказывается лимитирующим фактором. Но для растений, растущих в тени, потребность в нем меньше, чем для находящихся на солнце. Происходит так называемая компенсация действия факторов.

Однако взаимная компенсация имеет определенные пределы и полностью заменить один из факторов другим нельзя. Полное отсутствие воды или хотя бы одного из необходимых элементов минерального питания делает жизнь растений невозможной, несмотря на самые благоприятные сочетания других условий. Отсюда следует вывод, что все условия среды, необходимые для поддержания жизни, играют равную роль и любой фактор может ограничивать возможности существования организмов - это закон равнозначности всех условий жизни.

Известно, что каждый фактор неодинаково влияет на разные функции организма. Условия, оптимальные для одних процессов, например для роста организма, могут оказаться зоной угнетения для других, например для размножения, и выходить за пределы толерантности, то есть приводить к гибели, для третьих. Поэтому жизненный цикл, в соответствии с которым организм в определенные периоды осуществляет преимущественно те или иные функции - питание, рост, размножение, расселение, - всегда согласован с сезонными изменениями факторов среды, как например с сезонностью в мире растений, обусловленной сменой времен года.

Среди законов, определяющих взаимодействие индивида или особи с окружающей его средой, выделим правило соответствия условий среды генетической предопределенности организма. Оно утверждает, что вид организмов может существовать до тех пор и постольку, поскольку окружающая его природная среда соответствует генетическим возможностям приспособления этого вида к ее колебаниям и изменениям. Каждый вид живого возник в определенной среде, в той или иной степени приспособился к ней и дальнейшее существование вида возможно лишь в данной или близкой к ней среде. Резкое и быстрое изменение среды жизни может привести к тому, что генетические возможности вида окажутся недостаточными для приспособления к новым условиям. На этом, в частности, основана одна из гипотез вымирания крупных пресмыкающихся с резким изменением абиотических условий на планете: крупные организмы менее изменчивы, чем мелкие, поэтому для адаптации им нужно гораздо больше времени. В связи с этим коренные преобразования природы опасны для ныне существующих видов, в том числе и для самого человека.

 

3.2. Абиотические факторы среды обитания

Напомним еще раз, что абиотические факторы - это свойства неживой природы, которые прямо или косвенно влияют на живые организмы. На рис. 5 приведена классификация абиотических факторов. Начнем рассмотрение с климатических факторов внешней среды.

 

Температура является наиболее важным климатическим фактором. От нее зависит интенсивность обмена веществ организмов и их географическое распространение. Любой организм способен жить в пределах определенного диапазона температур. И хотя для разных видов организмов (эвритермных и стенотермных) эти интервалы различны, для большинства из них зона оптимальных температур, при которых жизненные функции осуществляются наиболее активно и эффективно, сравнительно невелика. Диапазон температур, в которых может существовать жизнь, составляет примерно 300 ЬС: от -200 до +100 ЬС. Но большинство видов и большая часть активности приурочены к еще более узкому диапазону температур. Определенные организмы, особенно в стадии покоя, могут существовать по крайней мере некоторое время, при очень низких температурах. Отдельные виды микроорганизмов, главным образом бактерии и водоросли, способны жить и размножаться при температурах, близких к точке кипения. Верхний предел для бактерий горячих источников составляет 88 ЬС, для сине-зеленых водорослей - 80 ЬС, а для самых устойчивых рыб и насекомых - около 50 ЬС. Как правило, верхние предельные значения фактора оказываются более критическими, чем нижние, хотя многие организмы вблизи верхних пределов диапазона толерантности функционируют более эффективно.

У водных животных диапазон толерантности к температуре обычно более узок по сравнению с наземными животными, так как диапазон колебаний температуры в воде меньше, чем на суше.

С точки зрения воздействия на живые организмы крайне важна изменчивость температуры. Температура, колеблющаяся от 10 до 20 ЬС (в среднем составляющая 15 ЬС), не обязательно действует на организм так же, как постоянная температура 15 ЬС. Жизнедеятельность организмов, которые в природе обычно подвергаются воздействию переменных температур, подавляется полностью или частично или замедляется под действием постоянной температуры. С помощью переменной температуры удалось ускорить развитие яиц кузнечика в среднем на 38,6 % по сравнению с их развитием при постоянной температуре. Пока не ясно, обусловлен ли ускоряющий эффект самими колебаниями температуры или усиленным ростом, вызываемым кратковременным повышением температуры и не компенсирующимся замедлением роста при ее понижении.

Таким образом, температура является важным и очень часто лимитирующим фактором. Температурные ритмы в значительной степени контролируют сезонную и суточную активность растений и животных. Температура часто создает зональность и стратификацию в водных и наземных местообитаниях.

Вода физиологически необходима для любой протоплазмы. С экологической точки зрения она служит лимитирующим фактором как в наземных местообитаниях, так и в водных, где ее количество подвержено сильным колебаниям, или там, где высокая соленость способствует потере воды организмом через осмос. Все живые организмы в зависимости от потребности их в воде, а следовательно, и от различий местообитания, подразделяются на ряд экологических групп: водные или гидрофильные - постоянно живущие в воде; гигрофильные - живущие в очень влажных местообитаниях; мезофильные - отличающиеся умеренной потребностью в воде и ксерофильные - живущие в сухих местообитаниях.

Количество осадков и влажность - основные величины, измеряемые при изучении этого фактора. Количество осадков зависит в основном от путей и характера больших перемещений воздушных масс. Например, ветры, дующие с океана, оставляют большую часть влаги на обращенных к океану склонах, в результате чего за горами остается "дождевая тень", способствующая формированию пустыни. Двигаясь в глубь суши, воздух аккумулирует некоторое количество влаги, и количество осадков опять увеличивается. Пустыни, как правило, расположены за высокими горными хребтами или вдоль тех берегов, где ветры дуют из обширных внутренних сухих районов, а не с океана, например, пустыня Нами в Юго-Западной Африке. Распределение осадков по временам года - крайне важный лимитирующий фактор для организмов. Условия, создающиеся в результате равномерного распределения осадков, совершенно иные, чем при выпадении осадков в течение одного сезона. В этом случае животным и растениям приходится переносить периоды длительной засухи. Как правило, неравномерное распределение осадков по временам года встречается в тропиках и субтропиках, где нередко хорошо выражены влажный и сухой сезоны. В тропическом поясе сезонный ритм влажности регулирует сезонную активность организмов аналогично сезонному ритму тепла и света в условиях умеренного пояса. Роса может представлять собой значительный, а в местах с малым выпадением дождей и очень важный вклад в общее количество осадков.

Влажность - параметр, характеризующий содержание водяного пара в воздухе. Абсолютной влажностью называют количество водяного пара в единице объема воздуха. В связи с зависимостью количества пара, удерживаемого воздухом, от температуры и давления, введено понятие относительной влажности - это отношение пара, содержащегося в воздухе, к насыщающему пару при данных температуре и давлении. Так как в природе существуют суточный ритм влажности - повышение ночью и снижение днем, и колебание ее по вертикали и горизонтали, этот фактор наряду со светом и температурой играет важную роль в регулировании активности организмов. Влажность изменяет эффекты высоты температуры. Например, при условиях влажности, близких к критическим, температура оказывает более важное лимитирующее влияние. Аналогично влажность играет более критическую роль, если температура близка к предельным значениям. Крупные водоемы значительно смягчают климат суши, так как для воды характерна большая скрытая теплота парообразования и таяния. Фактически существуют два основных типа климата: континентальный с крайними значениями температуры и влажности и морской, которому свойственны менее резкие колебания, что объясняется смягчающим влиянием крупных водоемов.

Доступный живым организмам запас поверхностной воды зависит от количества осадков в данном районе, но эти величины не всегда совпадают. Так, пользуясь подземными источниками, куда вода поступает из других районов, животные и растения могут получать больше воды, чем от поступления ее с осадками. И наоборот, дождевая вода иногда сразу же становится недоступной для организмов.

Излучение Солнца представляет собой электромагнитные волны различной длины. Оно совершенно необходимо живой природе, так как является основным внешним источником энергии. Спектр распределения энергии излучения Солнца за пределами земной атмосферы показывает, что около половины солнечной энергии излучается в инфракрасной области, 40 % - в видимой и 10 % - в ультрафиолетовой и рентгеновской областях.

Надо иметь в виду то, что спектр электромагнитного излучения Солнца весьма широк (рис.7) и его частотные диапазоны различным образом воздействуют на живое вещество. Интегральная плотность излучения Солнца на среднем расстоянии до Земли (а. е. > 150З106 км) равна 0,14 Вт/см2, при этом средняя температура солнечного диска составляет около 6000 ЬС.

Земная атмосфера, включая озоновый слой, селективно, то есть избирательно по частотным диапазонам, поглощает энергию электромагнитного излучения Солнца и до поверхности Земли доходит в основном излучение с длиной волны от 0,3 до 3 мкм. Более длинно и коротковолновое излучение поглощается атмосферой. С увеличением зенитного расстояния Солнца возрастает относительное содержание инфракрасного излучения (от 50 до 72 %).

Для живого вещества важны качественные признаки света - длина волны, интенсивность и продолжительность воздействия.

Известно, что животные и растения реагируют на изменение длины волны света. Цветовое зрение распространено в разных группах животных пятнисто: оно хорошо развито у некоторых видов членистоногих, рыб, птиц и млекопитающих, но у других видов тех же групп оно может отсутствовать.

Интенсивность фотосинтеза варьируется с изменением длины волны света. Например, при прохождении света через воду красная и синяя части спектра отфильтровываются и получающийся зеленоватый свет слабо поглощается хлорофиллом. Однако красные водоросли имеют дополнительные пигменты (фикоэритрины), позволяющие им использовать эту энергию и жить на большей глубине, чем зеленые водоросли.

И у наземных, и у водных растений фотосинтез связан с интенсивностью света линейной зависимостью до оптимального уровня светового насыщения, за которым во многих случаях следует снижение интенсивности фотосинтеза при высоких интенсивностях прямого солнечного света. У некоторых растений, например у эвкалипта, фотосинтез не ингибируется прямым солнечным светом. В данном случае имеет место компенсация факторов, так как отдельные растения и целые сообщества приспосабливаются к различным интенсивностям света, становясь адаптированными к тени (диатомовые, фитопланктон) или к прямому солнечному свету.

 

Продолжительность светового дня, или фотопериод, является "реле времени" или пусковым механизмом, включающим последовательность физиологических процессов, приводящих к росту, цветению многих растений, линьке и накоплению жира, миграции и размножению у птиц и млекопитающих и к наступлению диапаузы у насекомых. Некоторые высшие растения цветут при увеличении длины дня (растения длинного дня), другие зацветают при сокращении дня (растения короткого дня). У многих организмов, чувствительных к фотопериоду, настройку биологических часов можно изменить экспериментальным изменением фотопериода.

Ионизирующее излучение выбивает электроны из атомов и присоединяет их к другим атомам с образованием пар положительных и отрицательных ионов. Его источником служат радиоактивные вещества, содержащиеся в горных породах, кроме того, оно поступает из космоса.

Разные виды живых организмов сильно отличаются по своим способностям выдерживать большие дозы радиационного облучения. Например, доза 2 Зв вызывает гибель зародышей некоторых насекомых на стадии дробления, доза 5 Зв приводит к стерильности некоторых видов насекомых, доза 10 Зв абсолютно смертельна для млекопитающих. Как показывают данные большей части исследований, наиболее чувствительны к облучению быстро делящиеся клетки.

Воздействие малых доз радиации оценить сложнее, так как они могут вызвать отдаленные генетические и соматические последствия. Например, облучение сосны дозой 0,01 Зв в сутки на протяжении 10 лет вызвало замедление скорости роста, аналогичное однократной дозе 0,6 Зв. Повышение уровня излучения в среде над фоновым приводит к повышению частоты вредных мутаций.

У высших растений чувствительность к ионизирующему излучению прямо пропорциональна размеру клеточного ядра, а точнее объему хромосом или содержанию ДНК.

У высших животных не обнаружено такой простой зависимости между чувствительностью и строением клеток; для них более важное значение имеет чувствительность отдельных систем органов. Так, млекопитающие очень чувствительны даже к низким дозам радиации вследствие легкой повреждаемости облучением быстро делящейся кроветворной ткани костного мозга. Даже очень низкие уровни хронически действующего ионизирующего излучения могут вызвать в костях и в других чувствительных тканях рост опухолевых клеток, что может проявиться лишь через много лет после облучения.

Газовый состав атмосферы также является важным климатическим фактором. Примерно 3-3,5 млрд лет назад атмосфера содержала азот, аммиак, водород, метан и водяной пар, а свободный кислород в ней отсутствовал. Состав атмосферы в значительной степени определялся вулканическими газами. Из-за отсутствия кислорода не существовало озонового экрана, задерживающего ультрафиолетовое излучение Солнца. С течением времени за счет абиотических процессов в атмосфере планеты стал накапливаться кислород, началось формирование озонового слоя. Примерно в середине палеозоя потребление кислорода сравнялось с его образованием, в этот период содержание О2 в атмосфере было близко к современному - около 20 % . Далее, с середины девона, наблюдаются колебания в содержании кислорода. В конце палеозоя произошло заметное, примерно до 5 % современного уровня, снижение содержания кислорода и повышение содержания углекислого газа, приведшие к изменению климата и, по-видимому, послужившие толчком к обильному "автотрофному" цветению, создавшему запасы ископаемого углеводородного топлива. Затем последовало постепенное возвращение к атмосфере с низким содержанием углекислого газа и высоким содержанием кислорода, после чего отношение О2/СО2 остается в состоянии так называемого колебательного стационарного равновесия.

В настоящее время атмосфера Земли имеет следующий состав: кислород ~21 %, азот ~78 %, углекислый газ ~0,03 %, инертные газы и примеси ~0,97 % . Интересно, что концентрации кислорода и углекислого газа являются лимитирующими для многих высших растений. У многих растений удается повысить эффективность фотосинтеза, повысив концентрацию углекислого газа, однако малоизвестно, что снижение концентрации кислорода также может приводить к увеличению фотосинтеза. В опытах на бобовых и многих других растениях было показано, что понижение содержания кислорода в воздухе до 5 % повышает интенсивность фотосинтеза на 50 % . Крайне важную роль играет также азот. Это важнейший биогенный элемент, участвующий в образовании белковых структур организмов. Ветер оказывает лимитирующее воздействие на активность и распространение организмов.

Ветер способен даже изменять внешний вид растений, особенно в тех местообитаниях, например в альпийских зонах, где лимитирующее воздействие оказывают другие факторы. Экспериментально показано, что в открытых горных местообитаниях ветер лимитирует рост растений: когда построили стену, защищавшую растения от ветра, высота растений увеличилась. Большое значение имеют бури, хотя их действие сугубо локально. Ураганы и обычные ветры способны переносить животных и растения на большие расстояния и тем самым изменять состав сообществ.

Атмосферное давление, по-видимому, не является лимитирующим фактором непосредственного действия, однако оно имеет прямое отношение к погоде и климату, которые оказывают непосредственное лимитирующее воздействие.

Рассмотрим далее факторы водной среды.

Водные условия создают своеобразную среду обитания организмов, отличающуюся от наземной прежде всего плотностью и вязкостью. Плотность воды примерно в 800 раз, а вязкость примерно в 55 раз выше, чем у воздуха. Вместе с плотностью и вязкостью важнейшими физико-химическими свойствами водной среды являются: температурная стратификация, то есть изменение температуры по глубине водного объекта и периодические изменения температуры во времени, а также прозрачность воды, определяющая световой режим под ее поверхностью: от прозрачности зависит фотосинтез зеленых и пурпурных водорослей, фитопланктона, высших растений.

Как и в атмосфере, важную роль играет газовый состав водной среды. В водных местообитаниях количество кислорода, углекислого газа и других газов, растворенных в воде и потому доступных организмам, сильно варьируется во времени. В водоемах с высоким содержанием органических веществ кислород является лимитирующим фактором первостепенной важности. Несмотря на лучшую растворимость кислорода в воде по сравнению с азотом, даже в самом благоприятном случае в воде содержится меньше кислорода, чем в воздухе, примерно 1 % по объему. На растворимость влияют температура воды и количество растворенных солей: при понижении температуры растворимость кислорода растет, при повышении солености - снижается. Запас кислорода в воде пополняется благодаря диффузии из воздуха и фотосинтезу водных растений. Кислород диффундирует в воду очень медленно, диффузии способствует ветер и движение воды. Как уже упоминалось, важнейшим фактором, обеспечивающим фотосинтетическую продукцию кислорода, является свет, проникающий в толщу воды. Таким образом, содержание кислорода меняется в воде в зависимости от времени суток, времени года и местоположения.

Содержание углекислого газа в воде также может сильно варьироваться, но по своему поведению углекислый газ отличается от кислорода, а его экологическая роль мало изучена. Углекислый газ хорошо растворяется в воде, кроме того, в воду поступает СО2, образующийся при дыхании и разложении, а также из почвы или подземных источников. В отличие от кислорода углекислый газ вступает в реакцию с водой:

с образованием угольной кислоты, которая реагирует с известью, образуя карбонаты СО22- и гидрокарбонаты НСО3-. Эти соединения поддерживают концентрацию водородных ионов на уровне, близком к нейтральному значению. Небольшое количество углекислого газа в воде повышает интенсивность фотосинтеза и стимулирует процессы развития многих организмов. Высокая же концентрация углекислого газа является лимитирующим фактором для животных, так как она сопровождается низким содержанием кислорода. Например, при слишком высоком содержании свободного углекислого газа в воде погибают многие рыбы.

Кислотность - концентрация водородных ионов (рН) - тесно связана с карбонатной системой. Значение рН изменяется в диапазоне 0 - рН - 14: при рН=7 среда нейтральная, при рН<7 - кислая, при рН>7 - щелочная. Если кислотность не приближается к крайним значениям, то сообщества способны компенсировать изменения этого фактора - толерантность сообщества к диапазону рН весьма значительна. Кислотность может служить индикатором скорости общего метаболизма сообщества. В водах с низким рН содержится мало биогенных элементов, поэтому продуктивность здесь крайне мала.

Соленость - содержание карбонатов, сульфатов, хлоридов и т.д. - является еще одним значимым абиотическим фактором в водных объектах. В пресных водах солей мало, из них около 80 % приходится на карбонаты. Содержание минеральных веществ в мировом океане составляет в среднем 35 г/л. Организмы открытого океана обычно стеногалинные, тогда как организмы прибрежных солоноватых вод в общем эвригалинные. Концентрация солей в жидкостях тела и тканях большинства морских организмов изотонична концентрации солей в морской воде, так что здесь не возникает проблем с осморегуляцией.

Течение не только сильно влияет на концентрацию газов и питательных веществ, но и прямо действует как лимитирующий фактор. Многие речные растения и животные морфологически и физиологически особым образом приспособлены к сохранению своего положения в потоке: у них есть вполне определенные пределы толерантности к фактору течения.

Гидростатическое давление в океане имеет большое значение. С погружением в воду на 10 м давление возрастает на 1 атм (105 Па) . В самой глубокой части океана давление достигает 1000 атм (108 Па) . Многие животные способны переносить резкие колебания давления, особенно, если у них в теле нет свободного воздуха. В противном случае возможно развитие газовой эмболии. Высокие давления, характерные для больших глубин, как правило, угнетают процессы жизнедеятельности.

Рассмотрим далее эдафические факторы.

Почвой называют слой вещества, лежащий поверх горных пород земной коры. Русский ученый - естествоиспытатель Василий Васильевич Докучаев в 1870 году первым рассмотрел почву как динамическую, а не инертную среду. Он доказал, что почва постоянно изменяется и развивается, а в ее активной зоне идут химические, физические и биологические процессы. Почва формируется в результате сложного взаимодействия климата, растений, животных и микроорганизмов. Советский академик почвовед Василий Робертович Вильямс дал еще одно определение почвы - это рыхлый поверхностный горизонт суши, способный производить урожай растений. Рост растений зависит от содержания необходимых питательных веществ в почве и от ее структуры.

В состав почвы входят четыре основных структурных компонента: минеральная основа (обычно 50-60 % общего состава почвы), органическое вещество (до 10 %), воздух (15-25 %) и вода (25-30 %).

Минеральный скелет почвы - это неорганический компонент, который образовался из материнской породы в результате ее выветривания.

Свыше 50 % минерального состава почвы занимает кремнезем SiO2, от 1 до 25 % приходится на глинозем Al2О3, от 1 до 10 % - на оксиды железа Fe2О3, от 0,1 до 5 % - на оксиды магния, калия, фосфора, кальция. Минеральные элементы, образующие вещество почвенного скелета, различны по размерам: от валунов и камней до песчаных крупинок - частиц диаметром 0,02-2 мм, ила - частиц диаметром 0,002-0,02 мм и мельчайших частиц глины размером менее 0,002 мм в диаметре. Их соотношение определяет механическую структуру почвы. Она имеет большое значение для сельского хозяйства. Глины и суглинки, содержащие примерно равное количество глины и песка, обычно пригодны для роста растений, так как содержат достаточно питательных веществ и способны удерживать влагу. Песчаные почвы быстрее дренируются и теряют питательные вещества из-за выщелачивания, но их выгоднее использовать для получения ранних урожаев, так как их поверхность высыхает весной быстрее, чем у глинистых почв, что приводит к лучшему прогреванию. С увеличением каменистости почвы уменьшается ее способность удерживать воду.

Органическое вещество почвы образуется при разложении мертвых организмов, их частей и экскрементов. Не полностью разложившиеся органические остатки называются подстилкой, а конечный продукт разложения - аморфное вещество, в котором уже невозможно распознать первоначальный материал, - называется гумусом. Благодаря своим физическим и химическим свойствам гумус улучшает структуру почвы и ее аэрацию, а также повышает способность удерживать воду и питательные вещества.

Одновременно с процессом гумификации жизненно важные элементы переходят их органических соединений в неорганические, например: азот - в ионы аммония NH4+, фосфор - в ортофосфатионы H2PO4-, сера - в сульфатионы SO42-. Этот процесс называется минерализацией.

Почвенный воздух так же как и почвенная вода, находится в порах между частицами почвы. Порозность возрастает от глин к суглинкам и пескам. Между почвой и атмосферой происходит свободный газообмен, в результате чего газовый состав обеих сред имеет сходный состав. Обычно в воздухе почвы из-за дыхания населяющих ее организмов несколько меньше кислорода и больше углекислого газа, чем в атмосферном воздухе. Кислород необходим для корней растений, почвенных животных и организмов-редуцентов, разлагающих органическое вещество на неорганические составляющие. Если идет процесс заболачивания, то почвенный воздух вытесняется водой и условия становятся анаэробными. Почва постепенно становится кислой, так как анаэробные организмы продолжают вырабатывать углекислый газ. Почва, если она небогата основаниями, может стать чрезвычайно кислой, а это наряду с истощением запасов кислорода неблагоприятно воздействует на почвенные микроорганизмы. Длительные анаэробные условия ведут к отмиранию растений.

Почвенные частицы удерживают вокруг себя некоторое количество воды, определяющей влажность почвы. Часть ее, называемая гравитационной водой, может свободно просачиваться в глубь почвы. Это ведет к вымыванию из почвы различных минеральных веществ, в том числе азота. Вода может также удерживаться вокруг отдельных коллоидных частиц в виде тонкой прочной связанной пленки. Эту воду называют гигроскопической. Она адсорбируется на поверхности частиц за счет водородных связей. Эта вода наименее доступна для корней растений и именно она последней удерживается в очень сухих почвах. Количество гигроскопической воды зависит от содержания в почве коллоидных частиц, поэтому в глинистых почвах ее намного больше - примерно 15 % массы почвы, чем в песчанистых - примерно 0,5 % . По мере того, как накапливаются слои воды вокруг почвенных частиц, она начинает заполнять сначала узкие поры между этими частицами, а затем распространяется во все более широкие поры. Гигроскопическая вода постепенно переходит в капиллярную, которая удерживается вокруг почвенных частиц силами поверхностного натяжения. Капиллярная вода может подниматься по узким порам и канальцам от уровня грунтовых вод. Растения легко поглощают капиллярную воду, которая играет наибольшую роль в регулярном снабжении их водой. В отличие от гигроскопической влаги эта вода легко испаряется. Тонкоструктурные почвы, например глины, удерживают больше капиллярной воды, чем грубоструктурные, такие, как пески.

Вода необходима всем почвенным организмам. Она поступает в живые клетки путем осмоса.

Вода также важна как растворитель для питательных веществ и газов, поглощаемых из водного раствора корнями растений. Она принимает участие в разрушении материнской породы, подстилающей почву, и в процессе почвообразования.

Химические свойства почвы зависят от содержания минеральных веществ, которые находятся в ней в виде растворенных ионов. Некоторые ионы являются для растений ядом, другие - жизненно необходимы. Концентрация в почве ионов водорода (кислотность) рН>7, то есть в среднем близка к нейтральному значению. Флора таких почв особенно богата видами. Известковые и засоленные почвы имеют рН = 8...9, а торфяные - до 4. На этих почвах развивается специфическая растительность.

В почве обитает множество видов растительных и животных организмов, влияющих на ее физико-химические характеристики: бактерии, водоросли, грибы или простейшие одноклеточные, черви и членистоногие. Биомасса их в различных почвах равна (кг/га): бактерий 1000-7000, микроскопических грибов - 100-1000, водорослей 100-300, членистоногих - 1000, червей 350-1000.

В почве осуществляются процессы синтеза, биосинтеза, протекают различные химические реакции преобразования веществ, связанные с жизнедеятельностью бактерий. При отсутствии в почве специализированных групп бактерий их роль выполняют почвенные животные, которые переводят крупные растительные остатки в микроскопические частицы и таким образом делают органические вещества доступными для микроорганизмов.

Органические вещества вырабатываются растениями при использовании минеральных солей, солнечной энергии и воды. Таким образом, почва теряет минеральные вещества, которые растения взяли из нее. В лесах часть питательных веществ вновь возвращается в почву через листопад. Культурные растения за какой-то период времени изымают из почвы значительно больше биогенных веществ, чем возвращают в нее. Обычно потери питательных веществ восполняются внесением минеральных удобрений, которые в основном прямо не могут быть использованы растениями и должны быть трансформированы микроорганизмами в биологически доступную форму. При отсутствии таких микроорганизмов почва теряет плодородие.

Основные биохимические процессы протекают в верхнем слое почвы толщиной до 40 см, так как в нем обитает наибольшее количество микроорганизмов. Одни бактерии участвуют в цикле превращения только одного элемента, другие - в циклах превращения многих элементов. Если бактерии минерализуют органическое вещество - разлагают органическое вещество на неорганические соединения, то простейшие уничтожают избыточное количество бактерий. Дождевые черви, личинки жуков, клещи разрыхляют почву и этим способствуют ее аэрации. Кроме того, они перерабатывают трудно расщепляемые органические вещества.

К абиотическим факторам среды обитания живых организмов относятся также факторы рельефа (топография). Влияние топографии тесно связано с другими абиотическими факторами, так как она может сильно сказываться на местном климате и развитии почвы.

Главным топографическим фактором является высота над уровнем моря. С высотой снижаются средние температуры, увеличивается суточный перепад температур, возрастают количество осадков, скорость ветра и интенсивность радиации, понижаются атмосферное давление и концентрации газов. Все эти факторы влияют на растения и животных, обуславливая вертикальную зональность.

Горные цепи могут служить климатическими барьерами. Горы служат также барьерами для распространения и миграции организмов и могут играть роль лимитирующего фактора в процессах видообразования.

Еще один топографический фактор - экспозиция склона. В северном полушарии склоны, обращенные на юг, получают больше солнечного света, поэтому интенсивность света и температура здесь выше, чем на дне долин и на склонах северной экспозиции. В южном полушарии имеет место обратная ситуация.

Важным фактором рельефа является также крутизна склона. Для крутых склонов характерны быстрый дренаж и смывание почв, поэтому здесь почвы маломощные и более сухие. Если уклон превышает 35Ь, почва и растительность обычно не образуются, а создаются осыпи из рыхлого материала.

Среди абиотических факторов особого внимания заслуживает огонь или пожар. В настоящее время экологи пришли к однозначному мнению, что пожар надо рассматривать как один из естественных абиотических факторов наряду с климатическими, эдафическими и другими факторами.

Пожары как экологический фактор бывают различных типов и оставляют после себя различные последствия. Верховые или дикие пожары, то есть очень интенсивные и не поддающиеся сдерживанию, разрушают всю растительность и всю органику почвы, последствия же низовых пожаров совершенно иные. Верховые пожары оказывают лимитирующее действие на большинство организмов - биотическому сообществу приходится начинать все сначала, с того немногого, что осталось, и должно пройти много лет, пока участок снова станет продуктивным. Низовые пожары, напротив, обладают избирательным действием: для одних организмов они оказываются более лимитирующим, для других - менее лимитирующим фактором и таким образом способствуют развитию организмов с высокой толерантностью к пожарам. Кроме того, небольшие низовые пожары дополняют действие бактерий, разлагая умершие растения и ускоряя превращение минеральных элементов питания в форму, пригодную для использования новыми поколениями растений.

Если низовые пожары случаются регулярно раз в несколько лет, на земле остается мало валежника, это снижает вероятность возгорания крон. В лесах, не горевших более 60 лет, накапливается столько горючей подстилки и отмершей древесины, что при ее воспламенении верховой пожар почти неизбежен.

Растения выработали специальные адаптации к пожару, так же, как они сделали по отношению к другим абиотическим факторам. В частности, почки злаков и сосен скрыты от огня в глубине пучков листьев или хвоинок. В периодически выгорающих местообитаниях эти виды растений получают преимущества, так как огонь способствует их сохранению, избирательно содействуя их процветанию. Широколиственные же породы лишены защитных приспособлений от огня, он для них губителен.

Таким образом, пожары поддерживают устойчивость лишь некоторых экосистем. Листопадным и влажным тропическим лесам, равновесие которых складывалось без влияния огня, даже низовой пожар может причинить большой ущерб, разрушив богатый гумусом верхний горизонт почвы, приведя к эрозии и вымыванию из нее биогенных веществ.

Вопрос "жечь или не жечь" непривычен для нас. Последствия выжигания могут быть очень разными в зависимости от времени и интенсивности. По своей неосторожности человек нередко бывает причиной увеличения частоты диких пожаров, поэтому необходимо активно бороться за пожарную безопасность в лесах и зонах отдыха. Частное лицо ни в коем случае не имеет права намеренно или случайно вызывать пожар в природе. Вместе с тем необходимо знать, что использование огня специально обученными людьми является частью правильного землепользования.

Для абиотических условий справедливы все рассмотренные законы воздействия экологических факторов на живые организмы. Знание этих законов позволяет ответить на вопрос: почему в разных регионах планеты сформировались разные экосистемы? Основная причина - своеобразие абиотических условий каждого региона.

Популяции концентрируются на определенной территории и не могут быть распространены повсюду с одинаковой плотностью, поскольку имеют ограниченный диапазон толерантности по отношению к факторам окружающей среды. Следовательно, для каждого сочетания абиотических факторов характерны свои виды живых организмов. Множество вариантов сочетаний абиотических факторов и приспособленных к ним видов живых организмов обуславливают разнообразие экосистем на планете.

 

3.3. Биотические отношения и роль видов в экосистеме

Ареалы распространения и численность организмов каждого вида ограничиваются не только условиями внешней неживой среды, но и их отношениями с организмами других видов. Непосредственное живое окружение организма составляет его биотическую среду, а факторы этой среды называются биотическими. Представители каждого вида способны существовать в таком окружении, где связи с другими организмами обеспечивают им нормальные условия жизни.

Рассмотрим характерные особенности отношений различных типов.

Конкуренция является в природе наиболее всеохватывающим типом отношений, при котором две популяции или две особи в борьбе за необходимые для жизни условия воздействуют друг на друга отрицательно.

Конкуренция может быть внутривидовой и межвидовой. Внутривидовая борьба происходит между особями одного и того же вида, межвидовая конкуренция имеет место между особями разных видов. Конкурентное взаимодействие может касаться жизненного пространства, пищи или биогенных элементов, света, места укрытия и многих других жизненно важных факторов. Преимущества в конкурентной борьбе достигаются видами различными способами. При одинаковом доступе к ресурсу общего пользования один вид может иметь преимущество перед другим за счет более интенсивного размножения, потребления большего количества пищи или солнечной энергии, способности лучше защитить себя, адаптироваться к более широкому диапазону температур, освещенности или концентрации определенных вредных веществ.

Межвидовая конкуренция, независимо от того, что лежит в ее основе, может привести либо к установлению равновесия между двумя видами, либо к замене популяции одного вида популяцией другого, либо к тому, что один вид вытеснит другой в иное место или же заставит его перейти на использование иных ресурсов. Установлено, что два одинаковых в экологическом отношении и потребностях вида не могут сосуществовать в одном месте и рано или поздно один конкурент вытесняет другого. Это так называемый принцип исключения или принцип Гаузе.

Популяции некоторых видов живых организмов избегают или снижают конкуренцию переселением в другой регион с приемлемыми для себя условиями либо переходом на более труднодоступную или трудно усваиваемую пищу, либо сменой времени или места добычи корма. Так, например, ястребы питаются днем, совы - ночью; львы охотятся на более крупных животных, а леопарды - на более мелких; для тропических лесов характерна сложившаяся стратификация животных и птиц по ярусам.

Из принципа Гаузе следует, что каждый вид в природе занимает определенное своеобразное место. Оно определяется положением вида в пространстве, выполняемыми им функциями в сообществе и его отношением к абиотическим условиям существования. Место, занимаемое видом или организмом в экосистеме, называется экологической нишей. Образно говоря, если местообитание - это как бы адрес организмов данного вида, то экологическая ниша - это профессия, роль организма в месте его обитания.

Вид занимает свою экологическую нишу, чтобы выполнять отвоеванную им у других видов функцию только ему присущим способом, осваивая таким образом среду обитания и в то же время формируя ее. Природа очень экономна: даже два вида, занимающих одну и ту же экологическую нишу, не могут устойчиво существовать. В конкурентной борьбе один вид вытеснит другой.

Экологическая ниша как функциональное место вида в системе жизни не может долго пустовать - об этом говорит правило обязательного заполнения экологических ниш: пустующая экологическая ниша всегда бывает естественно заполнена. Экологическая ниша как функциональное место вида в экосистеме позволяет форме, способной выработать новые приспособления, заполнить эту нишу, однако иногда это требует значительного времени. Нередко кажущиеся специалисту пустующие экологические ниши - лишь обман. Поэтому человек должен быть предельно осторожен с выводами о возможности заполнения этих ниш путем акклиматизации (интродукции). Акклиматизация - это комплекс мероприятий по вселению вида в новые места обитания, проводимый в целях обогащения естественных или искусственных сообществ полезными для человека организмами. Расцвет акклиматизаторства пришелся на двадцатые - сороковые годы двадцатого столетия. Однако по прошествии времени стало очевидно, что, либо опыты акклиматизации видов были безуспешны, либо, что хуже, принесли весьма негативные плоды - виды стали вредителями или распространяли опасные заболевания. Например, с акклиматизированной в европейской части дальневосточной пчелой были занесены клещи, явившиеся возбудителями заболевания варроатоза, погубившего большое число пчелосемей. Иначе и не могло быть: помещенные в чужую экосистему с фактически занятой экологической нишей новые виды вытесняли тех, кто уже выполнял аналогичную работу. Новые виды не соответствовали нуждам экосистемы, иногда не имели врагов и поэтому могли бурно размножаться.

Конкурентные отношения отчетливо наблюдаются не только на межвидовом, но и на внутривидовом (популяционном) уровне. При росте популяции, когда численность ее особей приближается к насыщению, вступают в действие внутренние физиологические механизмы регуляции: возрастает смертность, снижается плодовитость, возникают стрессовые ситуации, драки. Изучением этих вопросов занимается популяционная экология.

Конкурентные отношения являются одним из важнейших механизмов формирования видового состава сообществ, пространственного распределения видов популяций и регуляции их численности.

Поскольку в структуре экосистемы преобладают пищевые взаимодействия, наиболее характерной формой взаимодействия видов в трофических цепях является хищничество, при котором особь одного вида, называемая хищником, питается организмами (или частями организмов) другого вида, называемого жертвой, причем хищник живет отдельно от жертвы. В таких случаях говорят, что два вида вовлечены в отношения хищник - жертва.

Виды-жертвы выработали целый ряд защитных механизмов, чтобы не стать легкой добычей для хищника: умение быстро бегать или летать, выделение химических веществ с запахом, отпугивающим хищника или даже отравляющим его, обладание толстой кожей или панцирем, защитной окраской или способностью изменять цвет.

У хищников тоже есть несколько способов добычи жертвы. Плотоядные, в отличие от травоядных, обычно вынуждены преследовать и догонять свою жертву (сравните, например, растительноядных слонов, бегемотов, коров с плотоядными гепардами, пантерами и т.п.). Одни хищники вынуждены быстро бегать, другие достигают своей цели, охотясь стаями, третьи отлавливают преимущественно больных, раненых и неполноценных особей. Другой путь обеспечения себя животной пищей - это путь, по которому пошел человек, - изобретение орудий лова и одомашнивание животных.

Еще один тип взаимодействия видов - паразитизм. Паразиты питаются за счет другого организма, называемого хозяином, однако в отличие от хищников они живут на хозяине или внутри его организма на протяжении значительной части их жизненного цикла. Паразит использует для своей жизнедеятельности питательные вещества хозяина, тем самым постоянно ослабляя, а нередко убивая его.

Отметим, что когда два вида связаны отношениями паразитизма или хищничества, разрушительный эффект оказывается в общем небольшим в случае, когда популяции развивались вместе в стабильной в течение длительного времени среде. Однако действие окажется совершенно разрушительным, приводящим к полному исчезновению хозяина или жертвы, если два вида стали контактировать недавно или резко изменилась среда обитания. Например, распахивая и возделывая новые территории, а также сознательно или бессознательно перевозя организмы на большие расстояния, человек оказался главной причиной исчезновения многих видов.

От паразитизма отличается аменсализм, при котором один вид причиняет вред другому, не извлекая при этом для себя никакой пользы. Чаще всего это те случаи, когда причиняемый вред заключается в изменении среды. Так поступает человек, разрушая и загрязняя окружающую среду.

Симбиоз - это длительное, неразделимое и взаимовыгодное отношение двух или более видов организмов. Например, жвачные животные - коровы, олени - переваривают клетчатку с помощью бактерий. Стоит только удалить этих симбионтов, и животные погибнут от голода.

Другим вариантом положительных отношений между двумя видами является комменсализм. Извлекая из хозяина значительную пользу (пища, убежище), виды-комменсалы не приносят ему никакой выгоды или заметного вреда. Например, многочисленные виды насекомых встречаются исключительно в муравейниках, норах грызунов, гнездах птиц, используя их как местообитание с более благоприятным микроклиматом.

Нейтрализм - это такой тип отношений, при котором ни одна из популяций не оказывает на другую никакого влияния: никак не сказывается на росте его популяций, находящихся в равновесии, и на их плотности. В действительности бывает, однако, довольно трудно при помощи наблюдений и экспериментов в природных условиях убедиться, что два вида абсолютно независимы один от другого.

Обобщая рассмотрение форм биотических отношений, можно сделать следующие выводы:

1) отношения между живыми организмами являются одним из основных регуляторов численности и пространственного распределения организмов в природе;

2) негативные взаимодействия между организмами проявляются на начальных стадиях развития сообщества или в нарушенных природных условиях; в недавно сформировавшихся или новых ассоциациях вероятность возникновения сильных отрицательных взаимодействий больше, чем в старых ассоциациях;

3) в процессе эволюции и развития экосистем обнаруживается тенденция к уменьшению роли отрицательных взаимодействий за счет положительных, повышающих выживание взаимодействующих видов.

Иногда животных, например, многих насекомых, поедающих растения, а также паразитов, хищников рассматривают в качестве естественных врагов тех организмов, за счет которых они существуют. Такой подход в принципе неверен. Паразиты и хищники, зоофаги и фитофаги являются факторами среды по отношению к своим хозяевам, жертвам и т.п. Следовательно, с общеэкологических позиций все они необходимы друг другу. В естественных условиях ни один вид не стремится и не может привести к уничтожению другого. Более того, исчезновение какого-либо естественного "врага" из экологической системы может привести к вымиранию того вида, на котором развивается этот "враг".

Все эти обстоятельства человек должен учитывать при проведении мероприятий по управлению экологическими системами и отдельными популяциями с целью использования их в своих интересах, а также предвидеть косвенные последствия, которые могут при этом иметь место.

 

4. Функционирование экосистем

 

4.1. Энергия в экосистемах. Жизнь как термодинамический процесс

Напомним, что экосистема - это совокупность живых организмов, обменивающихся непрерывно энергией, веществом и информацией друг с другом и с окружающей средой. Рассмотрим сначала процесс обмена энергией.

Энергию определяют как способность производить работу. Свойства энергии описываются законами термодинамики.

Первый закон (начало) термодинамики или закон сохранения энергии утверждает, что энергия может переходить из одной формы в другую, но она не исчезает и не создается заново.

Второй закон (начало) термодинамики или закон энтропии утверждает, что в замкнутой системе энтропия может только возрастать. Применительно к энергии в экосистемах удобна следующая формулировка: процессы, связанные с превращениями энергии, могут происходить самопроизвольно только при условии, что энергия переходит из концентрированной формы в рассеянную, то есть деградирует. Мера количества энергии, которая становится недоступной для использования, или иначе мера изменения упорядоченности, которая происходит при деградации энергии, есть энтропия. Чем выше упорядоченность системы, тем меньше ее энтропия.

Самопроизвольные процессы ведут систему к состоянию равновесия с окружающей средой, к росту энтропии, производству положительной энтропии. Если неживую неуравновешенную с окружающей средой систему изолировать, то всякое движение в ней скоро прекратится, система в целом угаснет и превратится в инертную группу материи, находящуюся в термодинамическом равновесии с окружающей средой, то есть в состоянии с максимальной энтропией. Это наиболее вероятное для системы состояние и самопроизвольно без внешних воздействий она выйти из него не сможет. Так, например, раскаленная сковородка остыв, рассеяв тепло, сама уже не нагреется; энергия при этом не потерялась, она нагрела воздух, но изменилось качество энергии, она уже не может совершать работу. Таким образом, в неживых системах устойчиво их равновесное состояние.

У живых систем есть одно принципиальное отличие от неживых - они совершают постоянную работу против уравновешивания с окружающей средой. Это утверждение имеет следующий термодинамический смысл: как в неживых системах устойчиво их равновесное состоянии, так в живых системах устойчиво неравновесное состояние.

Жизнь - это единственный на Земле естественный самопроизвольный процесс, в котором энтропия системы уменьшается. Почему это возможно?

Все живые системы являются открытыми для обмена энергией. В окружающей их среде есть огромное количество даровой энергии Солнца, а в составе самой живой системы есть компоненты, обладающие механизмами, позволяющими эту энергию улавливать (извлекать), концентрировать, а затем снова рассеивать в окружающую среду. Как рассмотрено выше, рассеивание энергии, то есть увеличение энтропии, - это процесс, характерный для любой системы, как неживой, так и живой, а самостоятельное улавление и концентрирование энергии - это способность только живой системы. При этом происходит извлечение порядка, организации из окружающей среды, то есть выработка отрицательной энергии - негоэнтропии. Такой процесс образования порядка в системе из хаоса окружающей среды называется самоорганизацией. Он ведет к уменьшению энтропии живой системы, противодействует ее уравновешиванию с окружающей средой, то есть росту энтропии, что для живой системы при достижении максимальной энтропии - равновесия с окружающей средой - означает смерть.

Таким образом, любая живая система, в том числе и экосистема, поддерживает свою жизнедеятельность благодаря, во-первых, наличию в окружающей среде в избытке даровой энергии; во-вторых, способности за счет устройства составляющих ее компонентов эту энергию улавливать и концентрировать, а использовав - рассеивать в окружающую среду.

Даровая энергия окружающей среды - это энергия Солнца.

Доходящая до Земли энергия Солнца распределяется следующим образом: 33 % ее отражается облаками и пылью атмосферы (это так называемое альбедо или коэффициент отражения Земли); 67 % поглощается атмосферой, поверхностью Земли и океаном. Из этого количества поглощенной энергии лишь около одного процента расходуется на фотосинтез, а вся остальная энергия, нагрев атмосферу, сушу и океан, переизлучается в космическое пространство в форме невидимого теплового (инфракрасного) излучения. Этого одного процента энергии достаточно для обеспечения ей всего живого вещества планеты и поддержания им состояния с низкой энтропией. Как распределяется эта энергия между компонентами биотической структуры?

Улавливают энергию Солнца и превращают ее в потенциальную энергию органического вещества растения - продуценты. Весь остальной живой мир получает необходимую для жизнедеятельности энергию, в основном поедая их.

Перенос энергии пищи от ее источника - продуцента через ряд организмов, происходящий путем поедания одних организмов другими, называется пищевой или трофической цепью.

Как происходит перенос энергии по трофической цепи? Животное употребило в пищу растение или консумента более низкого порядка. Содержащееся в пище органическое вещество расщепляется в присутствии кислорода с выделением энергии. Этот процесс, обратный фотосинтезу, называется дыханием:

Он имеет место в каждой клетке живого организма, поэтому его еще называют клеточным дыханием.

Около 90 % выделившейся энергии расходуется организмом на поддержание своей жизнедеятельности, то есть на обеспечение всех необходимых ему функций, после чего она в виде выделяемого организмом тепла рассеивается в окружающую среду и по сути дела безвозвратно теряется для всей живой системы. И только около 10 % энергии идет на построение тела, рост и размножение организма. Именно эти 10 % энергии и доступны следующему трофическому уровню. Таким образом, энергии с переходом от одного уровня к другому остается все меньше.

Но здесь нужно иметь в виду, что чем выше трофический уровень, тем в более концентрированной форме содержится в живых организмах энергия. Это объясняется присущей только живому веществу спецификой - обладанием механизмами концентрирования энергии.

Таким образом, сначала улавливание, а затем концентрирование энергии с переходом от одного трофического уровня к другому обеспечивает повышение упорядоченности, организации живой системы, то есть уменьшение ее энтропии. Для поддержания низкой энтропии в равной степени важно, чтобы у элементов системы были эффективные механизмы как для улавливания и концентрации энергии - извлечения негоэнтропии из окружающей среды, так и для рассеивания ее в окружающую среду - освобождение от накапливающейся положительной энтропии. В таком сочетании они есть только в живых системах. Поэтому жизнь как термодинамический процесс представляет собой непрерывный обмен живых систем с окружающей средой, при котором происходит освобождение от производимой положительной энтропии и извлечение отрицательной, то есть порядка и организации.

Необходимо понимать, что энтропия уменьшается в конкретной локальной зоне, при этом в окружающей среде она возрастает. Таким образом, рост упорядоченности в одной части системы приводит к усилению неупорядоченности в других ее частях.

Для описания поведения энергии в экосистемах употребляют термин поток энергии, поскольку в отличии от циклического движения веществ превращения энергии идут в одном направлении. Энергия, однажды использованная каким-либо организмом, превращается в тепло и утрачивается для экосистемы. Она не может быть снова "пущена в дело" как вода или неорганические вещества, по отношению к которым используется термин круговорот воды и веществ. Для своей жизнедеятельности каждый живой компонент, будь то организм или экосистема, должен получать от окружающей среды на входе постоянный приток дополнительной энергии. Живые замкнутые термодинамические системы невозможны.

 

4.2. Энергия и продуктивность экосистем

Итак, жизнь в экосистеме поддерживается благодаря непрекращающемуся прохождению через живое вещество энергии, передаваемой от одного трофического уровня к другому; при этом происходит постоянное превращение энергии из одних форм в другие. Кроме того, при превращениях энергии часть ее теряется в виде тепла.

Тогда встает вопрос: в каких количественных соотношениях, пропорциях должны находиться между собой члены сообщества разных трофических уровней в экосистеме, чтобы обеспечивать свою потребность в энергии?

Весь запас энергии сосредоточен в массе органического вещества - биомассе, поэтому интенсивность образования и разрушения органического вещества на каждом из уровней определяется прохождением энергии через экосистему ( биомассу всегда можно выразить в единицах энергии) .

Скорость образования органического вещества называют продуктивностью. Различают первичную и вторичную продуктивность.

Энергия поступает в живую составляющую экосистемы через продуценты. Скорость накопления энергии продуцентами в форме органического вещества, которое может быть использовано в пищу, называется первичной продукцией. Этим показателем определяется общий поток энергии через живую составляющую экосистемы, а значит, и количество (биомасса) живых организмов, которые могут существовать за ее счет в экосистеме.

В первичной продуктивности различают валовую и чистую продуктивность. Валовая первичная продуктивность - это скорость, с которой растения накапливают химическую энергию при фотосинтезе. Часть ее - около 20 % - они тратят на дыхание - поддержание собственной жизнедеятельности, которая затем в виде теплоты выделяется в окружающую среду и теряется для экосистемы. Скорость накопления органического вещества продуцентами за вычетом расхода на дыхание называется чистой первичной продуктивностью. Это энергия, которую могут использовать организмы следующих трофических уровней.

Поступившая на уровень консументов любого уровня энергия распределяется следующим образом (рис. 8).

 

Скорость накопления органического вещества на уровнях консументов называется вторичной продуктивностью. Это энергия, которую могут использовать консументы следующего трофического уровня.

Из рассмотренного механизма передачи энергии по цепи живого вещества в экосистеме видно, что в каждом звене пищевой цепи часть энергии - около 90 % - теряется. Поэтому длина пищевой цепи ограничивается размерами этих потерь и, как правило, составляет 3 - 4 уровня.

При этом с повышением трофического уровня его биомасса снижается, так как, во-первых, если фитофаги будут потреблять больше биомассы, чем ее производят продуценты, что, например, имеет место при избыточном выпасе, то популяция продуцентов в конце концов исчезнет; во-вторых, существенная доля потребляемой консументами биомассы не усваивается и возвращается в экосистему в виде экскрементов, а из той, что усваивается, лишь несколько процентов идет на создание биомассы. Таким образом, в естественных экосистемах на высших трофических уровнях не может быть большой биомассы. Именно как нарушение этого закона следует рассматривать демографический взрыв популяции человека на планете Земля или фрагменты фантастических фильмов, когда по безжизненной каменной поверхности космического объекта бродят громадные чудовища.

В результате последовательности превращений энергии в пищевых цепях каждое сообщество живых организмов в экосистеме приобретает определенную трофическую структуру. Трофическая структура сообщества отражает соотношение между продуцентами, консументами (отдельно первого, второго и т.д. порядков) и редуцентами, выраженное или количеством особей живых организмов, или их биомассой, или заключенной в них энергией, рассчитанных на единицу площади в единицу времени. Графически трофическую структуру сообщества представляют в виде пирамиды. Основанием пирамиды служит первый трофический уровень - уровень продуцентов, а последующие уровни образуют следующие этажи пирамиды. При этом высота всех блоков-этажей - одинакова, а длина пропорциональна числу, биомассе или энергии на соответствующем уровне (рис. 10).

В зависимости от того, количественное соотношение каких величин отражает пирамида, она называется пирамидой чисел, биомасс или энергий. Такие пирамиды-соотношения используются в практических расчетах при обосновании, например, необходимых площадей под сельскохозяйственные культуры с тем, чтобы обеспечить кормами выращиваемое поголовье скота и далее реализовать определенный объем мясной продукции, выручив за это материальные средства. Такая задача интересна, в частности, фермеру.

 

Есть конкретные расчеты, показывающие, что для образования 1 кг говядины необходимо 70-90 кг свежей травы. Ясно, что такие расчеты приближенны и пригодны в основном для искусственно создаваемых трофических систем, например, агросистем, где звеньев трофической цепи мало, связи между ними просты, а процесс регулируется человеком (рис. 11).

 

Пирамиды чисел и биомасс отражают статику системы, то есть характеризуют количество или биомассу организмов в определенный промежуток времени. Они не дают полной информации о трофической структуре экосистемы, хотя также позволяют решать ряд практических задач, особенно связанных с сохранением устойчивости экосистем. Пирамида чисел позволяет, например, рассчитывать допустимую численность отстрела животных в охотничий период без последствий для нормального функционирования экосистемы.

Реальные пищевые цепи в естественных условиях могут быть очень ветвистыми. Множество трофических цепей, переплетаясь в экосистеме, образуют сложные пищевые цепи.

Для естественных трофических цепей можно построить пирамиды чисел и биомасс, для построения пирамиды энергий часто не хватает исходных данных.

Из количественных оценок, связанных с энергией, для трофических цепей известно правило десяти процентов: с одного трофического уровня экологической пирамиды энергий на другой в среднем переходит около 10 % энергии, поступающей на предыдущий уровень. Пирамида энергий является наилучшим графическим изображением трофической структуры экосистемы, поскольку она отражает динамику системы, то есть скорость прохождения энергии через пищевую цепь. Имея теперь представление о трофической структуре экосистем, выясним, чем определяется реальная продуктивность экосистемы, поскольку именно этот "конечный результат" представляет для нас интерес.

В любой экосистеме происходит образование биомассы и ее разрушение, причем эти процессы всецело определяются жизнью низшего трофического уровня - продуцентами. Все остальные организмы только потребляют уже созданное растениями органическое вещество и, следовательно, общая продуктивность экосистемы от них не зависит.

В зеленых тканях растений осуществляется два параллельных, но противоположных процесса - фотосинтез и дыхание. При фотосинтезе вещество создается, энергия накапливается, а при дыхании часть накопленных веществ и энергии расходуется. Поэтому дыхание рассматривается как некоторая мера энергии, выносимой из сообщества, в то время как увеличение биомассы и есть продуктивность.

Теперь понятно, что если в экосистеме процессы накопления вещества преобладают над процессами дыхания, то есть отношение продуцируемой массы П к расходам на дыхание Д больше единицы (П/Д > 1), то суммарная биомасса в ней нарастает. Если же в процессе дыхания или потребления последующими звеньями пищевой цепи расходуется больше вещества, чем создается растениями (П/Д < 1), то запасы биомассы убывают. При равенстве биомассы, продуцируемой растениями в процессе фотосинтеза и убывающей за счет дыхания тех же растений или расходования последующими уровнями (П/Д=1), объем биомассы в ней остается примерно постоянным.

В водных экосистемах толща воды сильнее препятствует проникновению солнечных лучей, чем атмосферный воздух. Естественно, водные организмы приспособились к тому, чтобы использовать то количество света, которое реально поступает на ту или иную глубину для накопления органического вещества. Однако по мере увеличения глубины процессы фотосинтеза ослабляются и постепенно уравниваются с процессами дыхания. Та зона, в пределах которой растения еще способны увеличивать биомассу, называется эвфотической.

Высокие скорости продуцирования биомассы наблюдаются в естественных и искусственных экосистемах там, где благоприятны абиотические факторы, и особенно при поступлении дополнительной энергии извне, что уменьшает собственные затраты системы на поддержание жизнедеятельности. Такая дополнительная энергия может поступать в разной форме: например, на возделываемом поле - в форме энергии ископаемого топлива и работы, совершаемой человеком или животным.

Оценивая продуктивность экосистемы, зависящую от соотношения П/Д, необходимо учитывать как утечки энергии, связанные со сбором урожая, загрязнением среды, неблагоприятными климатическими условиями и с другими типами стрессовых воздействий, способствующих отведению энергии от процесса продукции - увеличению Д, так и поступления энергии, которые увеличивают продуктивность П, компенсируя потери тепла при дыхании - при "откачивании неупорядоченности", необходимом для поддержания биологической структуры.

Таким образом, для обеспечения энергией всех особей сообщества живых организмов экосистемы необходимо определенное количественное соотношение между продуцентами, консументами разных порядков, детритофагами и редуцентами. Однако для жизнедеятельности любых организмов, а значит и системы в целом, только энергии недостаточно, они обязательно должны получать различные минеральные компоненты, микроэлементы, органические вещества, необходимые для построения молекул живого вещества.

 

4.3. Строительная роль пищи

В процессе фотосинтеза из CO2 и H2O образуется основа органического вещества - глюкоза. Это не только резервуар потенциальной энергии, но и основной строительный материал живого вещества. Ее углеводородный комплекс входит во все молекулярные постройки живого вещества: углеводы, липиды, белки и нуклеиновые кислоты. В их создании могут принимать участие и некоторые другие элементы - O, N, S, P, но основой являются С-С и С-Н связи. Сложность органических молекул велика, а возможное разнообразие бесконечно. Этим и определяется разнообразие живых организмов.

Для построения, роста и обновления тканей продуцентов им должны быть доступны неорганические вещества CO2, H2O, аммоний (NH4+) и/или нитрат ион (NO3-), фосфат-ион (PO43-), сульфат ион (SO42-), а также разнообразные элементы, включая Co, Mn, Mg, Fe и др. Для построения организма консументов, которые начинают его в отличие от продуцентов уже с готовых органических соединений, пища должна содержать помимо углеводов, липидов, белков, нуклеиновых кислот необходимое количество витаминов и различные микроэлементы. Если в пище нет какого-либо из этих ингредиентов, то сколько бы энергии (калорий) она не содержала, неизбежно появятся нарушения, вызванные неполноценным питанием.

Для человека достаточные количества этих питательных веществ (биогенов) содержится в сбалансированном рационе, включающем крупы, мясо, овощи и молоко. Однако во многих прошедших длительную обработку пищевых продуктах биогенов почти или совершенно не остается. Аналогичная проблема имеет место в случае "перебивания аппетита" жареными картофельными хлопьями, лимонадом, спиртными напитками, сладостями, выпечкой. Многие из этих продуктов высококалорийны, поскольку богаты жирами или сахаром, но в них практически нет веществ, необходимых организму для роста и восстановления тканей. Соответственно, если в рационе много таких продуктов, то энергетические потребности организма будут удовлетворены, но питание останется явно неполноценным. Результатом бывает ощущение "упадка сил", даже если получено вполне достаточно калорий.

При несбалансированном рационе не исключено избыточное поступление калорий. Потребность в них определяется тем, насколько активный образ жизни ведет человек. Если в пище больше калорий, чем нужно организму, их излишек накапливается в жировых отложениях, что в конечном счете обернется избыточным весом. Таким образом, неумеренное потребление некоторых продуктов чревато одновременно ожирением и неполноценным питанием. С другой стороны, если калорийность пищи ниже потребностей организма, он голодает и начинает получать энергию за счет расщепления собственных тканей, причем не только жира, но и белков.

Сбалансированный рацион обеспечивает потребление калорий и биогенов именно в том количестве, в каком они нужны. Важно питаться так постоянно, поскольку организм не в состоянии запасать большинство необходимых веществ впрок. Не следует есть редко и помногу, так как в этом случае значительная часть пищи попросту не используется и теряется вместе с экскрементами, а ее биогены разрушаются ради получения энергии. При сбалансированном питании от 80 до 90 % того, что переваривается и всасывается в кровь, расходуется в энергетических целях. Однако, несмотря на то, что доля биогенов (аминокислот, витаминов, минеральных веществ) значительно меньше 10-20 %, она жизненно необходима организму.

Исходя из этих общих положений, перечислим еще раз основные требования, предъявляемые к питанию человека:

• питание должно быть сбалансировано по энергии - ее потребление определяется энергозатратами организма, то есть режимом и образом жизни;

• питание должно быть сбалансировано по питательным веществам, в том числе витаминам и микроэлементам;

• питание должно быть сбалансировано постоянно, поскольку организм не может запасать необходимые элементы впрок;

• пища должна проходить минимальную обработку, так как в процессе нее разрушаются и теряются витамины и микроэлементы;

• пища не должна содержать ядов токсинов, в том числе в виде консервантов, красителей, дезодорантов.

 

4.4. Круговорот элементов в экосистеме

Откуда изначально берутся в живом веществе необходимые для построения организма компоненты? Их поставляют в пищевую цепь все те же продуценты. Неорганические минеральные вещества и воду они извлекают из почвы, CO2 - из воздуха, и из образованной в процессе фотосинтеза глюкозы с помощью биогенов строят далее сложные органические молекулы - углеводы, белки, липиды, нуклеиновые кислоты, витамины и т.п.

Чтобы необходимые элементы были доступны живым организмам, они все время должны быть в наличии.

Связаны и четко взаимодействуют друг с другом продуценты, консументы, детритофаги и редуценты: органика и кислород, образуемые растениями, это то, что нужно консументам для питания и дыхания, а выделяемые консументами CO2 и минеральные вещества - как раз те биогены, которые необходимы продуцентам.

В этой взаимосвязи реализуется закон сохранения вещества. Его удобно сформулировать следующим образом: атомы в химических реакциях никогда не исчезают, не образуются и не превращаются друг в друга; они только перегруппировываются с образованием различных молекул и соединений (одновременно происходит поглощение или выделение энергии). В силу этого атомы могут использоваться в самых различных соединениях и запас их никогда не истощается. Именно это происходит в естественных экосистемах в виде круговоротов элементов. При этом выделяют два круговорота: большой (геологический) и малый (биотический).

Большой круговорот измеряется масштабами геологического времени и длится сотни тысяч или миллионы лет. Он заключается в том, что происходит постоянное превращение материковой коры в океаническую и наоборот. Продукты разрушения и выветривания горных пород переносятся водами в Мировой океан. Здесь они образуют морские напластования. Медленные геотектонические изменения, процессы опускания материков и поднятия морского дна, перемещение морей и океанов в течение длительного времени приводят к тому, что эти напластования возвращаются на сушу и процесс начинается вновь.

На фоне этого глобального круговорота вещества в биосфере непрерывно происходят малые биотические круговороты. Малый круговорот заключается в том, что углекислый газ, вода и питательные вещества почвы аккумулируются растениями и расходуются на построение тела и жизненные процессы как самих продуцентов, так и организмов-консументов. Продукты распада органического вещества вновь разлагаются детритофагами и редуцентами до минеральных компонентов, доступных растениям и вовлекаемых ими в поток вещества. Круговорот химических веществ из неорганической среды через растительные и животные организмы снова в неорганическую среду с использованием энергии Солнца и энергии химических реакций носит название биогеохимического цикла.

Наиболее значимыми для функционирования биосферы являются круговороты основных элементов, входящих в состав живого вещества: углерода, кислорода, азота, фосфора и серы, поскольку они являются компонентами для построения основных молекул живого вещества - углеводов, липидов, белков и нуклеиновых кислот. Эти круговороты создаются живым веществом и одновременно поддерживают жизнедеятельность самих живых организмов. В процессе фотосинтеза за год зелеными растениями потребляется 480 млрд т вещества, уходит в атмосферу 250 млрд т свободного кислорода; при этом создается 240 млрд т живого вещества, в круговорот вовлекается 1,0 млрд т азота, 260 млн т фосфора, 200 млн т серы.

За время существования биосферы свободный кислород атмосферы обновлялся не менее миллиона раз, а воды Мирового океана прошли через биогенный цикл не менее 300 раз.

Круговорот воды является одним из грандиозных процессов на поверхности земного шара. Он играет главную роль в связывании геологического и биотического круговоротов. В биосфере вода, непрерывно переходя из одного состояния в другое, совершает малый и большой круговороты. Испарение воды с поверхности океана, конденсация водяного пара в атмосфере и выпадение осадков на поверхность океана образуют малый круговорот. Если же водяной пар переносится воздушными течениями на сушу, круговорот становится значительно сложнее. В этом случае часть осадков испаряется и поступает обратно в атмосферу, другая - питает реки и водоемы, но в итоге вновь возвращается в океан речным и подземным стоком, завершая тем самым большой круговорот. Важное свойство круговорота воды заключается в том, что он, взаимодействуя с литосферой, атмосферой и живым веществом, связывает воедино все части гидросферы: океан, реки, почвенную влагу, подземные воды и атмосферную влагу. Вода - важнейший компонент всего живого. Грунтовые воды, проникая сквозь ткани растения в процессе транспирации, привносят минеральные соли, необходимые для жизнедеятельности самих растений.

Интенсивность годового круговорота воды на земном шаре показана в табл. 2.

Как видно по данным таблицы, замкнутая (бессточная) часть суши в 3,5 раза беднее осадками, чем периферийная часть. Приток воды в Мировой океан кроме атмосферных осадков обусловлен еще речным стоком с периферийной части суши, а испарение с его поверхности достигает 1 260 мм/год. В целом для всего земного шара существует один источник притока воды - атмосферные осадки и один источник расхода - испарение, составляющее 1 030 мм/ год.

Основные данные по круговороту воды на земном шаре позволяют вычислить активность водообмена в различных скоплениях природных вод (табл. 3).

Наиболее замедленной частью круговорота воды является деятельность полярных ледников, что отражают медленное движение и скорейшее таяние ледниковых масс. Наибольшей активностью обмена после атмосферной влаги отличаются речные воды, которые сменяются в среднем каждые 11 дней. Чрезвычайно быстрая возобновляемость основных источников пресных вод и опреснение вод в процессе круговорота являются отражением глобального процесса динамики вод на земном шаре.

 

Рассмотрим далее круговорот основных биогенов.

Углерод. Углерод в биосфере часто представлен наиболее подвижной формой - углекислым газом. Источником первичной углекислоты биосферы является вулканическая деятельность, связанная с вековой дегазацией мантии и нижних горизонтов земной коры.

Миграция углекислого газа в биосфере Земли протекает двумя путями. Первый путь заключается в поглощении его в процессе фотосинтеза с образованием органических веществ и в последующем захоронении их в литосфере в виде торфа, угля, горных сланцев, рассеянной органики, осадочных горных пород. Так, в далекие геологические эпохи сотни миллионов лет назад значительная часть фотосинтезируемого органического вещества не использовалась ни консументами, ни редуцентами, а накапливалась и постепенно погребалась под различными минеральными осадками. Находясь в породах миллионы лет, этот детрит под действием высоких температур и давления (процесс метаморфизации) превращался в нефть, природный газ и уголь, во что именно - зависело от исходного материала, продолжительности и условий пребывания в породах. Теперь мы в огромных количествах добываем это ископаемое топливо для обеспечения потребностей в энергии, а сжигая его, в определенном смысле завершаем круговорот углерода. Если бы ни этот процесс в истории планеты, вероятно, человечество имело бы сейчас совсем другие источники энергии, а может быть и совсем другое направление развития цивилизации.

По второму пути миграция углерода осуществляется созданием карбонатной системы в различных водоемах, где CO2 переходит в H2CO3, HCO31-, CO32-. Затем с помощью растворенного в воде кальция (реже магния) происходит осаждение карбонатов CaCO3 биогенным и абиогенным путями. Возникают мощные толщи известняков. Наряду с этим большим круговоротом углерода существует еще ряд малых его круговоротов на поверхности суши и в океане.

В пределах суши, где имеется растительность, углекислый газ атмосферы поглощается в процессе фотосинтеза в дневное время. В ночное время часть его выделяется растениями во внешнюю среду. С гибелью растений и животных на поверхности происходит окисление органических веществ с образованием CO2. Особое место в современном круговороте веществ занимает массовое сжигание органических веществ и постепенное возрастание содержания углекислого газа в атмосфере, связанное с ростом промышленного производства и транспорта.

Кислород. Кислород - наиболее активный газ. В пределах биосферы происходит быстрый обмен кислорода среды с живыми организмами или их остатками после гибели.

В составе земной атмосферы кислород занимает второе место после азота. Господствующей формой нахождения кислорода в атмосфере является молекула О2. Круговорот кислорода в биосфере весьма сложен, поскольку он вступает во множество химических соединений минерального и органического миров.

Свободный кислород современной земной атмосферы является побочным продуктом процесса фотосинтеза зеленых растений и его общее количество отражает баланс между продуцированием кислорода и процессами окисления и гниения различных веществ. В истории биосферы Земли наступило такое время, когда количество свободного кислорода достигло определенного уровня и оказалось сбалансированным таким образом, что количество выделяемого кислорода стало равным количеству поглощаемого кислорода.

Азот. Основная часть атомов азота находится в воздухе, который на 78 % процентов состоит из одноименного газа (N2). Однако растения не могут усваивать его непосредственно; для этого азот должен входить в состав ионов аммония (NH4+) или нитрата (NH3-). К счастью, некоторые бактерии и ряд сине-зеленых водорослей (цианобактерий) способны превращать газообразный азот (N2) в аммонийную форму в ходе так называемой азотфиксации. Важнейшую роль среди азотфиксирующих организмов играют бактерии из рода Rhizobium, живущие в клубеньках на корнях бобовых растений. Это хороший пример мутуализма. Растения обеспечивают бактерий местообитанием и пищей, получая от них взамен доступную форму азота. По пищевым цепям органический азот передается от бобовых другим организмам экосистемы.

Когда в процессе клеточного дыхания белки и другие содержащие азот органические соединения расщепляются, азот выделяется в среду главным образом в аммонийной (NH4+) форме. Некоторые бактерии могут переводить ее в нитратную форму (NH3-). Важно то, что обе эти формы могут усваиваться любыми растениями. В результате азот совершает круговорот как минеральный биоген. Однако такая минерализация обратима, поскольку другие почвенные бактерии постепенно превращают нитраты снова в газообразный азот (N2). Правда, часть его окисляется в воздухе во время грозовых разрядов и поступает в почву с дождевой водой, но таким способом его фиксируется в 10 раз меньше, чем с помощью бактерий.

Таким образом, все естественные экосистемы зависят от азотфиксирующих организмов, поэтому крайне важна роль симбиотических бактерий в клубеньках бобовых растений. Это семейство включает огромное число представителей - от клевера до тропических деревьев и пустынных кустарников. В каждой крупной наземной экосистеме - от дождевых экваториальных лесов до тундры есть характерные для нее виды бобовых. Интересно отметить, что бобовые обычно первыми заселяют гари - на них процесс реколонизации идет значительно медленнее из-за недостатка в почве доступного азота. В водных экосистемах круговорот азота выглядит сходным образом, но здесь в роли основных азотфиксаторов выступают сине-зеленые водоросли.

Люди научились создавать искусственные экосистемы, выращивая урожаи кукурузы, пшеницы и других зерновых культур без участия бобовых. При этом азот воздуха фиксируется на химических заводах. Искусственно полученные аммоний и нитрат представляют собой основные ингредиенты минеральных удобрений. Однако их высокая цена вынуждает специалистов реконструировать естественные условия, чередуя в севообороте бобовые и остальные культуры.

Фосфор. Этот элемент входит в состав генов и молекул, переносящих энергию внутрь клеток. В различных минералах фосфор содержится в виде неорганического фосфатиона (PO43-). Фосфаты растворимы в воде, но не летучи. Растения поглощают PO43- из водного раствора и включают фосфор в состав различных органических соединений, где он выступает в форме так называемого органического фосфата. По пищевым цепям фосфор переходит от растений ко всем прочим организмам экосистемы. При каждом переходе велика вероятность окисления содержащего фосфор соединения в процессе клеточного дыхания для получения организмом энергии. Когда это происходит, фосфат в составе мочи или ее аналога вновь поступает в окружающую среду, после чего снова может поглощаться растениями и начинать новый цикл.

В отличие, например, от углекислого газа, который, где бы он не выделялся в атмосферу, свободно переносится в ней воздушными потоками пока снова не усвоится растениями, у фосфора нет газовой фазы и, следовательно, нет "свободного возврата" в атмосферу. Попадая в водоемы, фосфор насыщает, а иногда и перенасыщает экосистемы. Обратного пути, по сути дела, нет. Что-то может вернуться на сушу с помощью рыбоядных птиц, но это очень небольшая часть общего количества, оказывающаяся к тому же вблизи побережья. Океанические отложения фосфата со временем поднимаются над поверхностью воды в результате геологических процессов, но это происходит в течение миллионов лет.

Следовательно, фосфат и другие минеральные биогены почвы циркулируют в экосистеме лишь в том случае, если содержащие их "отходы" жизнедеятельности откладываются в местах поглощения данного элемента. В естественных экосистемах так в основном и происходит. Когда же в их функционирование вмешивается человек, он нарушает естественный круговорот, перевозя, например, урожай вместе с накопленными из почвы биогенами на большие расстояния к потребителям.

Сера. Сера является важным составным элементом живого вещества. Большая часть ее в живых организмах находится в виде органических соединений. Кроме того, сера входит в состав некоторых биологически активных веществ: витаминов, а также ряда веществ, выступающих в качестве катализаторов окислительно-восстановительных процессов в организме и активизирующих некоторые ферменты.

Сера представляет собой исключительно активный химический элемент биосферы и мигрирует в разных валентных состояниях в зависимости от окислительно-восстановительных условий среды. Среднее содержание серы в земной коре оценивается в 0,047 %. В природе этот элемент образует свыше 420 минералов.

В изверженных породах сера находится преимущественно в виде сульфидных минералов: пирита FeS2, пирронита Fe7S8, халькопирита FeCuS2, в осадочных породах содержится в глинах в виде гипсов CaSO4З2H2O, в ископаемых углях - в виде примесей серного колчедана и реже в виде сульфатов. Сера в почве находится преимущественно в форме сульфатов; в нефти встречаются ее органические соединения.

В связи с окислением сульфидных минералов в процессе выветривания сера в виде сульфатиона переносится природными водами в Мировой океан, где SO42- занимает второе место по распространению после Cl-. Сера поглощается морскими организмами, которые богаче ее неорганическими соединениями, чем пресноводные и наземные.

Отметим одну важную особенность малых круговоротов. Применительно к ним понятие круговорота достаточно условно, поскольку природные круговороты не являются замкнутыми. Не все образуемое при разложении органики неорганическое вещество снова используется живыми организмами. Неиспользуемая его часть образует, в частности, осадочные породы как в океане, так и на суше, включаясь в большой геологический круговорот. Вещества "не теряются" для биосферы в целом, но уходят из малого круговорота.

Обобщая законы функционирования экосистем, сформулируем еще раз основные их положения:

1) природные экосистемы существуют за счет не загрязняющей среду даровой солнечной энергии, количество которой избыточно и относительно постоянно;

2) перенос энергии и вещества через сообщество живых организмов в экосистеме происходит по пищевой цепи; все виды живого в экосистеме делятся по выполняемым ими функциям в этой цепи на продуцентов, консументов, детритофагов и редуцентов - это биотическая структура сообщества; количественное соотношение численности живых организмов между трофическими уровнями отражает трофическую структуру сообщества, которая определяет скорость прохождения энергии и вещества через сообщество, то есть продуктивность экосистемы;

3) природные экосистемы благодаря своей биотической структуре неопределенно долго поддерживают устойчивое состояние, не страдая от истощения ресурсов и загрязнения собственными отходами; получение ресурсов и избавление от отходов происходят в рамках круговорота всех элементов.

 

5. Стратегия развития экосистем

 

5.1. Равновесие и устойчивость экосистем

Каждая экосистема - это динамическая структура из сотен и тысяч видов продуцентов, консументов, детритофагов и редуцентов, которых связывают пищевые сети и не пищевые взаимоотношения. Встает вопрос: почему фитофаги не уничтожают все растения? Что препятствует хищникам истребить все свои жертвы? Почему один вид не может вытеснить все остальные в ходе конкуренции? Иначе говоря, за счет чего поддерживается стабильность, устойчивость экосистем?

Основная причина, позволяющая экосистемам длительное время сохранять постоянный видовой состав, а значит и устойчивость, заключается в том, что популяции, входящие в состав сообщества, находятся в динамическом равновесии.

Таким образом, равновесие экосистемы - это равновесие составляющих ее популяций. Устойчивое увеличение или уменьшение любой популяции приводит к изменению экосистемы в целом.

В главе 3 "Экологические факторы" анализировались воздействия абиотических и биотических факторов на отдельно взятый организм. Для выяснения условий равновесия экосистем необходимо рассмотреть взаимодействие популяций данного вида с другими популяциями, а также реакции популяции в целом на изменение условий окружающей среды. В экологии этими вопросами занимается специальное направление - популяционная экология.

 

5.2. Динамика популяций

Напомним, что популяция - это совокупность организмов одного вида, обитающая в данном месте в данное время. Популяция характеризуется рядом признаков, причем они присущи группе в целом, а не отдельным ее особям. К таким характеристикам относятся плотность - численность популяции, приходящаяся на единицу площади, рождаемость, смертность, возрастная структура, распределение в пространстве, биотический потенциал, кривая роста и т.д.

С практической точки зрения наиболее важным показателем является численность популяции в данное время, а также ее рост, поддержание и уменьшение в зависимости от факторов среды.

Изменение в численности, структуре и распределении популяций как реакция на условия окружающей среды называется динамикой популяции.

Изменение уровня смертности или уровня рождаемости является основной реакцией большинства видов на объем доступных ресурсов или другие изменения окружающей среды (рис. 12).

Благоприятные изменения обычно вызывают увеличение популяции путем превышения рождаемости над смертностью. Неблагоприятные изменения приводят к обратному процессу.

 

Особи некоторых видов животных могут избежать или уменьшить действие резкого изменения окружающей среды, покидая территорию своего обитания (эмиграция) и мигрируя на другую (иммиграция) с более благоприятными экологическими условиями и лучшей обеспеченностью ресурсами. Таким образом, четыре фактора - рождаемость, смертность, иммиграция и эмиграция определяют скорость изменения числа особей в популяции за определенный промежуток времени. Структура популяции в отношении особей разного возраста и пола может меняться. Старые, очень молодые и слабые члены популяции могут погибнуть в результате резких изменений окружающей среды. Оставшаяся часть популяции приобретает большую устойчивость к таким стрессам, как более суровый климат, увеличение численности хищников или болезнетворных организмов.

Популяции разных видов также различным образом распределены по своим местообитаниям с тем, чтобы иметь больше преимуществ в обеспечении пищей, убежищем и другими ресурсами, избегать или защищать себя от хищников или, наоборот, чтобы найти жертву. Часто члены популяции собираются в маленькие группы по всему ареалу обитания. Одной из причин этого является то, что ресурсы, необходимые для выживания и воспроизводства, редко распространены равномерно, некоторые участки местообитания предоставляют либо лучшую защиту для жертв, либо лучшие условия охоты для хищников. Это распределение популяции часто меняется в зависимости от изменения условий окружающей среды.

Факторы, влияющие на рождаемость. Рождаемость живых организмов определяется несколькими основными характеристиками. Одна из них - соотношение выжившего потомства, вылупившегося или родившегося, к числу самок в конце периода размножения. Например, самки калифорнийских кондоров откладывают только 1 или 2 яйца. Это делает данный вид более уязвимым к вымиранию, нежели такие виды, как утки и куропатки, которые откладывают и высиживают от 8 до 15 яиц одновременно. Самки некоторых рыб мечут тысячи или даже миллионы икринок каждый год. Крысы и мыши 4 раза в год приносят приплод примерно с 6 детенышами в одном помете.

Рождаемость видов также зависит от того, сколько раз в году самки проходят через полный цикл размножения и от продолжительности беременности. Луговая полевка с периодом беременности всего лишь 21 день может производить большое количество детенышей за короткий период. Африканский слон имеет период беременности почти 2 года и не рожает более до тех пор, пока его детеныш не станет достаточно взрослым. Таким образом, у слонов рождается всего 1 детеныш как минимум каждые 2,5 года.

Когда плотность популяции, живущей на конкретной территории, падает ниже определенного уровня, особи могут иметь трудности в поиске партнеров и рождаемость может упасть. Аналогичная картина наблюдается и в тех случаях, если плотность популяции становится слишком высокой для достаточного обеспечения пищей, что сказывается на здоровье продуктивных особей. При перенаселенности и стрессовых условиях некоторые виды, такие, как крысы, испытывают резкое падение рождаемости, даже если наблюдается избыток пищи.

Факторы, влияющие на смертность. В основном смертность и возрастная структура видов зависят от того, какие шансы для выживания имеют особи в различных возрастных группах. Наглядную информацию дает кривая выживаемости отдельных видов, полученная путем подсчета процента живых особей в отдельной популяции.

Смертность зависит и от других факторов. Один из них - межвидовая конкуренция: конкуренция между особями двух или более различных видов за питание и другие ресурсы. Другой фактор - это внутривидовая конкуренция: конкуренция между особями одного вида за скудные ресурсы. Смертность может также повыситься из-за наличия хищников, болезней и паразитов, стресса от перенаселенности, потери или ухудшения естественной среды обитания в результате человеческой деятельности и, кроме того, из-за природных катаклизмов, таких, как засухи, землетрясения, ураганы, пожары и наводнения.

Экспоненциальный рост продолжается вплоть до внезапного падения плотности популяции в результате исчерпания ресурсов среды. Такой рост не зависит от плотности, так как его регуляция не связана с плотностью популяции до самого момента катастрофы. Едва ли не каждый организм способен увеличить свою численность до заселения всей Земли при условии достатка пищи, воды, пространства и защиты от врагов. При неограниченных ресурсах такие быстроразмножающиеся виды как бактерии, насекомые, мыши и некоторые рыбы, могут сделать это за короткий отрезок времени. Например, при отсутствии ограничений один вид бактерий полностью заселил бы нашу планету за 30 дней. Почему же этого не происходит? Потому что природные условия не столь идеальны, а ресурсы ограниченны. Такие факторы, как наличие хищников, внутри- и межвидовая конкуренции, недостаток пищи, болезни, неблагоприятные климатические условия, отсутствие подходящих местообитаний, как правило, останавливают рост популяции ниже уровня максимальной рождаемости. Максимальный размер популяции одного вида, который природная экосистема способна поддерживать в определенных экологических условиях неопределенно долго, называется поддерживающей емкостью экосистемы для данного вида или просто емкостью экосистемы.

Модели динамики популяций в природе. Математическую модель динамики популяции, изображенную на рис. 14, когда J-образная кривая преобразуется в S-образную кривую можно наблюдать лишь в лабораторных условиях. В природе, однако, мы встречаемся с тремя основными типами кривых роста численности популяций: относительно стабильного, скачкообразного и циклического (рис. 15).

Виды, чья численность находится из года в год на уровне емкости окружающей среды, имеют относительно стабильные популяции. Подобное постоянство в размерах популяции характерно для многих видов дикой природы и встречается, например, в нетронутых тропических дождевых лесах, где среднегодовая температура и количество осадков крайне мало изменяются день ото дня и год от года.

Некоторые виды, такие, как енот, обычно имеют довольно стабильную численность популяции, но иногда их число резко возрастает, или "подскакивает" до наивысшей отметки, а затем стремительно падает до какого-то относительно стабильного низкого уровня. Такие виды относятся к популяциям со скачкообразным ростом численности ( см. рис. 15).

 

 

Внезапные увеличения численности происходят тогда, когда временно повышается емкость среды для данной популяции, что может быть связано с улучшением погодных условий и питания или с резким уменьшением численности хищников, врагов и т.п. После того, как численность популяции превысит эту новую, более высокую емкость системы, смертность в популяции резко увеличивается и размеры популяции значительно сокращаются.

Некоторые виды каждые три-четыре года или каждые десять лет, или в иные постоянные временные интервалы резко увеличивают число особей, что затем сопровождается таким же резким падением численности популяции. Данные виды относятся к популяциям с циклическим ростом их численности (см. рис. 15). Фактор или группа факторов, влияющих на подобную динамику численности, пока еще недостаточно изучены.

 

5.3. Принцип стабильности экосистем

Все рассмотренные в предыдущем разделе закономерности касаются одной отдельно взятой популяции. В природных экосистемах популяции всех видов, населяющие данный биотоп, находятся в непрерывном взаимодействии между собой, образуя биотическое сообщество.

Когда экосистема включает небольшое число видов, пищевые связи в ней достаточно просты и очевидны: например, хищник - жертва, паразит - хозяин, фитофаг - растение и т.п. Для такого типа отношений в изменении численности взаимодействующих видов характерен сдвиг по фазе j (рис 16):

 

 

Однако в экосистеме каждый организм зависит одновременно от нескольких хищников, нескольких паразитов, которых всех вместе называют естественными врагами. Поэтому в естественных экосистемах речь идет о равновесии между организмами данного вида и его естественными врагами. В единой пищевой сети равновесие значительно устойчивее и менее подвержено резким колебаниям, так как разные враги начинают снижать численность вида при разной плотности его популяции. Это значительно ослабляет изменение популяции жертвы

Динамическое равновесие популяций в экосистеме не возникает автоматически, а устанавливается на протяжении многих тысяч и даже миллионов лет. За это время виды адаптируются друг к другу и к среде своего обитания, так что естественные враги поэтому сами останутся без источника существования. Они лишь ограничивают рост популяции при повышении ее плотности. Аналогичным образом у видов есть определенная устойчивость к естественным паразитам и болезнетворным агентам, которые не приводят к полному вымиранию популяции, но также регулируют ее плотность.

Такое взаимоприспособление крайне важно для равновесия популяций, а следовательно, и экосистем в целом. Популяции, развивающиеся в изоляции друг от друга, как правило, не могут существовать в равновесии. Например, интродуцированный вид не всегда сталкивается с естественными врагами, в результате чего происходит популяционный взрыв его численности или, наоборот, он оказывается слишком "эффективным" естественным врагом, уничтожающим другие виды.

 

5.4. Реакция популяций на постепенное изменение условий окружающей среды

Итак, видовое разнообразие сообщества обеспечивает стабильность экосистем. Равновесие экосистемы определяется равновесием составляющих ее популяций. Это динамическое равновесие складывается в процессе длительного взаимодействия популяций и является результатом адаптации популяций друг к другу.

Рассмотрим, как реагирует та или иная популяция на изменение условий окружающей среды.

Существуют два принципиально разных типа изменений условий окружающей среды: медленное, постепенное, не приводящее к нарушению равновесия в экосистеме, и стрессовое, вызывающее нарушение равновесия вплоть до разрушения и уничтожения экосистемы.

Рассмотрим сначала реакцию популяций на изменения первого типа. Она может быть двоякой: либо происходит биологическая эволюция данного вида, либо из данного вида образуются два или более новых. В основе того и другого процессов эволюции и видообразования лежит естественный отбор.

Естественный отбор и эволюция. Популяции многих видов приспосабливаются к изменению условий окружающей среды путем изменения своего генетического состава. У разных особей одного вида гены не идентичны. Эти генетические разнообразия помогают приспособиться и сохраниться многим видам.

Процесс, посредством которого определенные гены и комбинации генов в популяциях воспроизводятся чаще других, называется естественным отбором. Чарльз Дарвин, впервые выдвинувший эту идею в 1858 году, определил естественный отбор как выживание наиболее приспособленных. Это означает, что выживают особи с наиболее приспособленными к существующим условиям окружающей среды генетическими свойствами, в среднем дающие большее потомство в следующем поколении.

Виды, которые часто дают многочисленное мелкое потомство с короткой продолжительностью жизни, могут приспособиться к изменениям условий окружающей среды путем естественного отбора за очень короткий срок, как это делают сорные травы, насекомые, грызуны, бактерии.

Другие виды, такие, как слоны, тигры, акулы, человек, имеют длительный период воспроизводства и малочисленное потомство. У таких видов адаптация к изменениям окружающей среды занимает обычно тысячи и миллионы лет.

Окончательные изменения в генетической структуре популяции, вызванные переменой условий окружающей среды и происшедшие в силу разной способности к размножению и естественного отбора, называются биологической эволюцией или просто эволюцией. Рассмотрим механизм эволюции.

До сих пор строгого, точного и однозначного ответа на вопрос: "что такое жизнь?" никто дать не может. Однако всякое живое вещество всегда и везде обладает по крайней мере тремя свойствами: 1) воспроизводимостью, то есть способностью порождать себе подобное; 2) наследственностью - способностью передавать родительские черты детям; 3) изменчивостью, то есть способностью к изменению - мутации.

Роль этих факторов в живой природе неоценима. Без воспроизведения жизнь перестала бы существовать. Без наследственности не было бы преемственности между поколениями и, значит, видовые особенности родителей не передавались бы детям. Наконец, без мутации не было бы изменчивости и развитие жизни не пошло бы дальше ее первоначальных форм.

Причины природной мутации могут быть самые разные: тепловые колебания молекул, радиация, температура, химические воздействия и просто случайные помехи в процессе удвоения хромосом. Когда "мутированная" хромосома удваивается, она повторяет структуру, полученную в результате мутации. Следовательно, наследство мутированной хромосомы также мутировано. А далее действует принцип усиления. По мере развития организма происходят многократные деления клеток и в итоге ген мутант оказывается продублированным примерно 1015 раз. Таким образом, в процессе становления живого организма случайные изменения генетической наследственной программы оказываются многократно усиленными. Тем самым случайные изменения на атомно-молекулярном уровне переходят на макро уровень - фенотип. Фенотип - это совокупность внутренних и внешних признаков организма: анатомических, физиологических, психологических, поведенческих и т.п. На этом уровне вступает в действие механизм естественного отбора живых организмов. Закон естественного отбора действует в природе очень жестко: уничтожает те организмы, которые в результате случайной мутации оказались неприспособленными, а из тех, которые оказались в той или иной мере приспособленными к условиям обитания, отдает предпочтение более приспособленным, а менее приспособленных, как правило, также уничтожает. Природа ни о ком и ни о чем не заботится. Все дело в жестком принципе отбора наиболее приспособленных; иной мудрости, иной стратегии у природы нет.

Таким образом, если мутации обеспечивают случайное отклонение организма от исходного состояния, то естественный отбор как бы оценивает результат этого отклонения. Случайные мутации в сочетании с естественным отбором представляют собой движущую силу эволюции.

С точки зрения эволюции мутации, безусловно, полезны. Более того, они необходимы. Огромное разнообразие генов у каждого вида, а также многообразие существующих на Земле видов - все это следствие многочисленных мутаций, которые происходили на протяжении многих миллионов лет и происходят поныне.

С точки зрения отдельных организмов мутации, как правило, вредны, в отдельных случаях даже смертельны. Причина этого заключается в том, что каждый организм есть результат длительной эволюции, он чрезвычайно тонко приспособлен к окружающей среде и далеко не каждое изменение его структуры, вызванное мутацией, идет ему впрок. Скорее наоборот. Для улучшения высокоорганизованного организма нужны мутации специального характера, которые встречаются крайне редко, и может пройти много времени, прежде чем нужная с точки зрения приспосабливаемости новая мутация будет найдена. Может случиться так, что за время, пока она произойдет, организмы этого вида вымрут, причем не столько из-за отсутствия нужной мутации, сколько из-за избытка ненужных и вредных, воздействующих на жизненно важные органы и функции организма и снижающих или даже разрушающих его приспособленность, имеющуюся ранее.

Таким образом, случайные мутации столь же вредны, как и необходимы. Вид, у которого мутации возникают слишком часто, например в результате радиоактивного заражения или химического загрязнения среды обитания, может исчезнуть потому, что многие его представители-мутанты станут неприспособленными к окружающей среде. Если, напротив, у данного вида мутации происходят слишком редко, то при каком-нибудь значительном изменении внешних условий у вида не окажется необходимого запаса изменчивости, он не сможет быстро приспособиться и также погибнет. По одной из гипотез так, по-видимому, относительно недавно вымерли мамонты, не сумевшие приспособиться к быстрым изменениям климата на Земле во время ледникового периода.

Видообразование. Сейчас на Земле существуют около 5 млн видов живых организмов, около 1,5 млн из них известны ученым и описаны. Виды возникли в результате взаимодействия на протяжении миллиардов лет двух процессов. Один из них - образование видов. При изменении условий окружающей среды в результате внутреннего отбора возникают новые виды, хорошо приспособленные к этим условиям. Другой процесс - вымирание. В изменившихся условиях природной среды многие виды, не сумевшие генетически к ним адаптироваться и нормально размножаться, перестают существовать.

Биологи считают, что примерно 94 - 99 % когда-либо существовавших на Земле видов вымерли. Однако тот факт, что сейчас на Земле насчитывается около 5 млн видов (по другим оценкам около 30 млн) расценивается как преобладание процесса образования видов над вымиранием.

Видообразование может происходить несколькими путями:

1) в результате изменения в одной генетической линии;

2) путем постепенного расхождения линий потомков на два и более видов в ответ на изменение условий среды. Такой путь видообразования характерен для тех случаев, когда популяции одних и тех же видов распространились по ареалам с различным климатом, источниками питания, почвами и т.п. и остались там на длительное время, обычно время жизни от 1000 до 100000 поколений, например, в результате геологического раскола одного участка суши на два раздельных острова, изменения русла реки, поднятия горного массива;

3) в результате миграции части группы, например, в поисках пищи.

Со временем изолированные группы популяций, находясь в различных условиях местообитания, начинают вследствие естественного отбора генетически сильно отличаться. При достаточно длительной изоляции в совершенно разных условиях особи двух разных популяций, даже если займут один и тот же ареал, уже не будут способны к скрещиванию. Таким образом, из одного вида образовались два разных вида. У многих быстро размножающихся организмов видообразование может занять тысячи или даже сотни лет, однако в большинстве случаев на это требуется от десятков тысяч до миллионов лет.

Биологическое разнообразие. В результате естественного отбора за миллиарды лет появился самый ценный "ресурс" планеты - биологическое разнообразие (биоразнообразие). Оно включает в себя два взаимосвязанных понятия: генетическое разнообразие и видовое разнообразие. Генетическое разнообразие - это многообразие генетических свойств у особей одного вида. Видовое разнообразие - это число различных видов внутри какого-либо сообщества организмов.

Невероятное генетическое разнообразие на нашей планете позволяет видам непрерывно изменяться. Каждый ныне существующий вид представляет собой накопленную генетическую информацию, которая позволяет ему приспособиться к определенным изменениям окружающей среды. Биоразнообразие - это "страховая политика" природы против катастроф. Сохранение генофонда планеты, а значит и биоразнообразия, одна из важнейших задач человечества.

 

5.5. Изменение экосистем при стрессовых воздействиях. Экологические сукцессии

Крупномасштабные стрессовые воздействия выводят экосистему из состояния равновесия, что часто приводит к ее разрушению. В результате естественных катаклизмов (пожаров, наводнений, извержений вулканов, землетрясений, отступания ледников) или антропогенных изменений окружающей среды (пожаров, открытой добычи полезных ископаемых, загрязнения, затопления участков суши под водохранилища, расчистки территорий под пашни) существовавшая ранее на данной территории экосистема разрушается.

После такого крупномасштабного нарушения " пострадавший" участок начинает возрождаться в несколько этапов. Сначала несколько неприхотливых пионерных видов заселяют территорию и начинают формировать почвы, а в водных экосистемах - донные отложения. В конце концов эти пионерные виды изменяют почву (или отложения) и прочие условия настолько, что участок становится менее пригодным для них самих и более пригодным для новой группы растений и животных с другими экологическими требованиями. Такой процесс, при котором сообщества видов растений и животных замещаются с течением времени другими, обычно более сложными сообществами, называется экологической сукцессией или просто сукцессией. Экологическая сукцессия обычно продолжается до тех пор, пока сообщество не станет стабильным и самообеспечивающимся. Конечное сообщество, занявшее нарушенный участок, называется зрелым сообществом, а экосистема в целом - климаксовой. В разных абиотических условиях формируются неодинаковые конечные климаксовые экосистемы. В сухом и жарком климате это будет пустыня; в жарком, но влажном - тропический лес и т.п. На планете выделяют несколько крупных наземных климаксовых экосистем, которые называют биомами: тундра, хвойные леса (тайга), леса умеренного пояса, степи, пустыни, саванны, дождевые тропические леса. Таким образом, основные биомы Земли - это климаксовые экосистемы соответствующих географических зон.

Экологи выделяют два вида экологических сукцессий: первичные и вторичные. Какой из типов наблюдается - зависит от условий участка в начале процесса.

Первичная сукцессия - это последовательное развитие сообществ на участках, лишенных почв. Такими участками могут быть скалы, глины после отступания ледника или прохождения селя, остывшая лава, участки открытой добычи полезных ископаемых, с которых снят верхний слой почвы и т.п. На таких бесплодных участках первичная сукцессия от голой скальной породы до зрелого леса может занять от сотен до тысяч лет.

Более распространенным типом сукцессий является вторичная сукцессия, то есть последовательное развитие сообществ в ареале, в котором естественная растительность была устранена или сильно нарушена, но почва не была уничтожена. Участками, на которых может наблюдаться вторичная сукцессия, могут быть заброшенные сельхозугодья, сгоревшие или вырубленные лесные участки, земли, где растительность уничтожена в результате ведения горно-строительных работ, сильно загрязненные водные источники, затопленные ранее территории и т.п. Поскольку имеется в наличии какой-то слой почвы, новая растительность может появиться в течение всего нескольких недель.

Вновь созданные озера, водохранилища и пруды также переживают вторичную сукцессию. По мере их постепенного заполнения донными отложениями они в конечном итоге превращаются в наземные экосистемы, которые затем проходят вторичную наземную экологическую сукцессию.

В уравнениях (1) и (2), описывающих рост популяции, были использованы параметры r и К. Виды, которые быстро размножаются, имеют высокое значение r и называются r-видами. Это обычно "оппортунистические" виды - типичные пионерные виды нарушенных местообитаний. Такие местообитания называют r-отбирающими, так как они благоприятствуют росту численности r-видов.

Виды с относительно низким значением r называют К-видами. Скорость их размножения чувствительна к плотности популяции и остается близкой к уровню равновесия, определяемому величиной К. Они более характерны для поздних стадий сукцессии. Об этих двух типах видов говорят, что они используют соответственно r-стратегию и К-стратегию. Хотя существует и целый спектр промежуточных стратегий, эти две стратегии имеют важное значение в популяционной экологии и в экологии сообществ.

По существу эти две стратегии представляют два различных решения одной задачи - задачи длительного выживания вида. Виды с r-стратегией быстрее заселяют нарушенные местообитания, характерные для ранних стадий сукцессий, такие, как обнаженная горная порода, лесные вырубки, выгоревшие участки, чем виды с К-стратегией, так как они легче распространяются и быстрее размножаются. Виды с К-стратегией более конкурентоспособны, и в конце концов они вытесняют r-виды, которые тем временем перемещаются в другие нарушенные местообитания. Высокий репродуктивный потенциал r-видов означает, что, оставшись в каком-либо местообитании, они быстро использовали бы доступные ресурсы и превысили поддерживающую емкость среды, а затем популяция погибла бы. Другими словами, для них характерна J-образная кривая роста с быстрым падением численности популяции в конце. Виды с r-стратегией занимают данное местообитание лишь в течение жизни одного или самое большее нескольких поколений. Затем они переселяются на новое место. Отдельные популяции могут регулярно вымирать, но вид при этом перемещается и выживает. В целом эту стратегию можно охарактеризовать как стратегию "борьбы или бегства". Хотя для самых мелких организмов, таких, как бактерии и насекомые, характерна r-стра-тегия, а для самых крупных, таких, как позвоночные и деревья, - К-стратегия, большинству организмов свойственны стратегии промежуточных типов.

Сукцессия любого масштаба заканчивается формированием зрелого сообщества, и в экосистеме все популяции приходят в состояние динамического равновесия. Далее эти экосистемы существуют в соответствии с рассмотренными ранее законами и принципами функционирования экосистем.

Сукцессии любого масштаба характеризуются рядом общих закономерностей, многие из которых важны для практической деятельности человека.

В ходе сукцессии постепенно нарастает видовое разнообразие. Это ведет к усложнению связей внутри сообщества, разветвлению цепей питания и усложнению трофической сети, усилению регуляторных возможностей внутри системы, ее стабильности.

Серьезные преобразования происходят в энергетическом балансе системы (рис. 18).

С энергетических позиций сукцессия - это такое неустойчивое состояние сообщества, которое характеризуется несоответствием двух показателей: валовой продуктивности и энергетических затрат всей системы на поддержание жизнедеятельности - дыхания.

В ходе сукцессии общая биомасса сообщества Б сначала возрастает, но затем темпы этого роста снижаются и на стадии климакса биомасса системы стабилизируется.

На первых этапах сукцессии чистая продуктивность сообщества Пч относительно высока. В зрелых, устойчивых экосистемах практически весь прирост растительности поступает и расходуется в цепях питания гетеротрофами, поэтому чистая продуктивность сообщества приближается к нулю.

Значение этой закономерности важно в практической деятельности человека. Изымая избыток чистой продукции из сообществ, находящихся в начале развития сукцессии, мы задерживаем ее, но не подрываем основу существования сообщества. Вмешательство же в стабильные, климаксовые системы неминуемо вызывает нарушение сложившегося равновесия. Пока нарушение не превышает самовосстановительной способности системы, вторичные сукцессии могут вернуть ее к исходному состоянию - этим пользуются, например, при планировании рубок леса. Но если сила и частота воздействия выходят за рамки этих возможностей, то первоначально устойчивое, богатое видами сообщество постепенно деградирует, сменяясь другим с малой способностью к самовозобновлению.

Таким образом, сообщество не может одновременно сочетать два противоположных свойства: быть высокостабильным и давать большой запас чистой продукции, который можно было бы изымать без вреда для него самого.

Все искусственно создаваемые в сельскохозяйственной практике экосистемы полей, садов, пастбищных лугов, огородов, теплиц, то есть все агроценозы, представляют собой системы, специально поддерживаемые человеком на начальных стадиях сукцессии. В агроценозах используется именно их свойство производить высокую чистую продукцию, так как все конкурентные воздействия на культивируемые растения со стороны сорняков сдерживаются агротехническими мероприятиями, а формирование пищевых цепей за счет вредителей пресекается с помощью различных мер, например, химической и биологической борьбы. Но эти сообщества неустойчивы, не способны к самовосстановлению и саморегулированию, подвержены угрозе гибели от массового размножения вредителей или болезней. Для их поддержания необходима постоянная деятельность людей.

Таким образом, на уровне популяции ее взаимодействия с популяциями других видов в данном сообществе обеспечивают состояние динамического равновесия. Реакция на постепенное изменение условий окружающей среды состоит в эволюции данного вида или образовании из него двух или более новых. После крупномасштабного стрессового воздействия нарушенная территория может быть снова заселена живыми организмами, где в результате сукцессии со временем будет сформирована климаксовая экосистема, характерная для данной географической зоны.

 

 

 

 

 

 

Список использованной литературы

 

1. Небел Б. Наука об окружающей среде: Как устроен мир: В 2 т. - М.:Мир, 1993.

2. Одум Ю. Экология: В 2 т. - М.: Мир, 1986.

3. Реймерс Н. Ф. Охрана природы и окружающей человека Среды: Словарь-справочник . - М.:Просвещение, 1992. - 320 с.

4. Стадницкий Г. В., Родионов А. И. Экология. - М.: Высш. шк., 1988. - 272 с.

5. Захаров Е.И., Качурин Н.М., Панферова И.В. Основы общей экологии:Учеб. пособие. - Тула: ТулГТУ, 1992. - 96 с.

6. Российская экологическая газета "Зеленый мир".

Globo Clicks - партнерские программы

	На PORTA.ru ОГРОМНЫЙ выбор портативной техники: MD-плееры CD-плееры MP3-плееры Кассетные плееры Диктофоны Радио Цифр. камеры Сотовые Дешевые ноутбуки

КЛУБ ИНФОРМАЦИОННЫХ САЙТОВ PDV.RU      Runet Work TOP-100       AdClick.ru - Каталог ссылок.